Лаборатория геоботаники и агроэкологии. Некоторые тенденции развития геоботаники Белорусский государственный университет

Белорусский государственный университет

Биологический факультет

Кафедра ботаники

Геоботаника

Курс лекций

Для студентов биологического факультета

Минск

Редакционно-издательским советом БГУ

2004 г., протокол №

Тихомиров Вал. Н. Геоботаника: курс лекций. – Мн.: БГУ, 2004. – с.

В данном издании изложены основные положения современной геоботаники – науки о растительном покрове: основные экологические факторы, воздействующие на растения и растительные сообщества, формирование, состав, структура фитоценозов, их изменчивость и смены во времени, основные положения классификации и геоботанического районирования растительности. Предназначено для студентов биологического факультета.

УДК 681.9(075.8)

© Тихомиров Вал. Н., 2004

ВВЕДЕНИЕ................................................................................................................................................................. 5

Геоботаника как наука............................................................................................................................. 6

Основные этапы развития геоботаники .................................................................................................... 11

История изучения растительного покрова Беларуси ........................................................................... 18

Влияние основных ЭКОЛОГИческих факторов на растения и растительные сообщества 22

Общее представление об экологических факторах. .............................................................................. 22

Абиотические факторы .................................................................................................................................. 28

Свет ..................................................................................................................................................................... 28

Тепло .................................................................................................................................................................. 31

Вода .................................................................................................................................................................... 32

Воздух ................................................................................................................................................................ 35

Почвы и грунты ............................................................................................................................................. 38

Рельеф ................................................................................................................................................................ 44

Биотические факторы. .................................................................................................................................... 47

Взаимоотношения растений друг с другом. ....................................................................................... 51

Взаимоотношения между растениями и их консортами ............................................................... 62

Специфичность видов по воздействию на среду ...................................................................................... 71

Эколого-фитоценотические стратегии растений ................................................................................ 74

Конкурентное исключение и формирование экологической ниши. ................................................... 78

Состав и структура растительных сообществ (синморфология)................. 82

Состав растительных сообществ .............................................................................................................. 82

Флористический состав фитоценозов. .................................................................................................. 83

Состав жизненных форм ............................................................................................................................ 92

Ценопопуляционный состав. Структура и динамика ценопопуляций .................................. 97

Пространственная структура фитоценозов ....................................................................................... 108

Вертикальная структура фитоценоза ................................................................................................. 109

Горизонтальная структура фитоценоза ............................................................................................. 114

Функциональная структура фитоценоза ............................................................................................... 121

Динамика растительных сообществ (синдинамика).............................................. 125

Изменчивость фитоценозов во времени .................................................................................................. 125

Суточная изменчивость фитоценозов ................................................................................................ 126

Сезонная изменчивость фитоценозов ................................................................................................. 126

Разногодичная изменчивость фитоценозов (флуктуации) ........................................................ 130

Возрастная изменчивость фитоценозов ............................................................................................. 135

Сукцессии ............................................................................................................................................................ 137

Автогенные сукцессии. ............................................................................................................................ 139

Аллогенные сукцессии ............................................................................................................................. 144

Классификация растительности (синтаксономия)................................................. 152

Физиогномический подход ............................................................................................................................. 155

Доминантная и доминантно-детерминантная классификации растительности ................. 157

Эколого-флористическая классификация (система Браун-Бланке) ............................................. 161

Ординация растительности............................................................................................................ 164

Геоботаническое районирование............................................................................................ 168

Человек и его роль в изменении растительного покрова................................. 171

ВВЕДЕНИЕ.

Данное учебное пособие представляет собой изложение лекций по курсу «Геоботаника», читаемых автором для студентов 2 курса биологического факультета Белгосуниверситета. При чтении лекций и подготовке данного издания перед нами стояли две основные проблемы. Во-первых, ограниченный объем курса (всего 18 лекционных часов) вынуждает нас крайне избирательно подходить к отбору материала для лекций. Так, в курсе лекций мы вынуждены отказаться от рассмотрения таких, несомненно, важных разделов геоботаники, как методика геоботанических исследований, продуктивность фитоценозов, типология лесной растительности Беларуси, картографирование растительности; в сжатом виде излагаются вопросы дискретности и непрерывности растительности, классификации и ординации растительности, геоботанического районирования. Данные вопросы в дальнейшем с большей или меньшей степенью детализации разбираются на летней учебной практике по геоботанике, где студенты осваивают основные методы геоботанических исследований, выделяют отдельные фитоценозы и определяют наличие или отсутствие четких границ между ними, классифицируют их и проводят картографирование участка растительности, определяют причины изменения продуктивности различных компонентов фитоценозов.

Другой серьезной проблемой, вставшей перед нами, явилось отсутствие у студентов знаний по общей экологии, экологии растений и популяционной экологии растений. Это связано с тем, что курс общей экологии прослушивается ими лишь на 3 курсе, экология и популяционная экология растений прослушиваются лишь как спецкурсы на кафедре ботаники на 4 и 6 курсах соответственно. Это вынудило нас включить в данную книгу такие разделы, как общее представление об экологических факторах, характеристику основных абиотических и биотических факторов среды, понятие об экологической нише, дать общее представление о жизненных формах и ценопопуляциях растений. По нашему мнению, без изложения данных вопросов (хотя они и не относятся непосредственно к геоботанике) невозможно изложить разделы, связанные с составом, структурой и динамикой фитоценозов.

Автор выражает глубокую благодарность А. А. Кагало, В. В. Маврищеву, Т. М. Михеевой и В. В. Сарнацкому за просмотр рукописи и за ценные критические замечания, позволившие улучшить содержание и структуру данной книги.

Геоботаника как наука

Геоботаника (от греческого ge – земля и botanicos – относящийся к растениям) – это наука о растительном покрове Земли как совокупности растительных сообществ. Геоботаника изучает состав, строение, классификацию, закономерности формирования, развития и размещения растительного покрова Земли и его связь с окружающей средой. Она охватывает весь спектр взаимоотношений в пределах одного растительного сообщества, между отдельными сообществами, а также между растительным сообществом и окружающей его природной средой. Термин «геоботаника» для учения о растительном покрове был предложен в 1866 г. одновременно и независимо друг от друга русским ботаником Ф. И. Рупрехтом и немецким ботаником А. Гризебахом.

Перед тем, как перейти к рассмотрению структуры геоботаники, следует остановиться на некоторых терминах и, в первую очередь, на таких, как «флора» и «растительность». Флора – исторически сложившаяся совокупность видов растений на определенной территории. Флористика изучает флоры, историю их формирования, распределение отдельных видов (ареалы видов) на определенной территории, их распространение и т.д. При этом основной единицей флористики является вид как таксономическая категория.

Растительность – это совокупность растительных сообществ (фитоценозов) на какой-либо территории, то есть совокупность растений, произрастающих на какой-либо площади, вне зависимости от того, насколько сомкнуты растения и насколько сильны взаимодействия между ними (Василевич, 1983). Растительность характеризуется не только видовым составом, а, главным образом, обилием видов, их пространственной структурой, динамикой и возникающими внутри сообществ экологическими связями.

Фитоценоз – «всякая конкретная группировка растений, на всем протяжении занимаемого ею пространства относительно однородная по внешности, флористическому составу, по условиям существования» (Шенников, 1964: 12). Фитоценоз является частью (автотрофным блоком) более сложной системы – биоценоза , в который, помимо фитоценоза, входят также зооценоз (совокупность животных) и микробоценоз (совокупность микроорганизмов). Совокупность биоценоза, занимаемого биоценозом пространства и экотопа (режимов среды биоценоза: воздушного, водного, температурно-радиационного, минерального питания и др.) образуют биогеоценоз . В функциональном отношении биогеоценоз идентичен экосистеме . Но между данными понятиями есть и некоторые различия. Экосистема – это «любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями» (Одум, 1988). То есть, в качестве экосистем можно рассматривать как гниющий пень, так и весь лесной массив, в котором этот пень расположен. Биогеоценоз же является участком земной поверхности в границах входящего в него фитоценоза, то есть всегда имеет определенные минимальные границы. Таким образом, всякий биогеоценоз является экосистемой, но не всякая экосистема – биогеоценозом.

Являясь комплексной наукой, геоботаника подразделяется на ряд частных дисциплин (рис. 1):

Рис. 1. Структура геоботаники как комплексной науки.

· фитоценохорология (география растительности, хорологическая геоботаника ) – раздел геоботаники, изучающий закономерности географического распределения различных синтаксономических единиц растительности на поверхности Земли; включает в себя:

· геоботаническое картографирование – составление геоботанических карт растительности различного масштаба;

· геоботаническое районирование – выявление территориальной дифференциации растительности на внутренне однородные районы, обладающие индивидуальными свойствами;

· фитоценология – раздел геоботаники, изучающий взаимодействие растений друг с другом и с окружающей средой, формирование структуры растительных сообществ и их комплексов, динамику этих процессов. Она подразделяется на:

· общую , в которой рассматриваются общие закономерности структуры растительных сообществ (синморфология ), закономерности их формирования и динамики (синдинамика ), взаимоотношение компонентов растительных сообществ с окружающей средой и друг с другом (синэкология ), а также классификация растительных сообществ (синтаксономия );

· специальную – общая фитоценология применительно к отдельным типам растительности. Разделами специальной геоботаники являются лесоведение, луговедение, болотоведение и т.д., которые, в свою очередь, служат теоретической основой прикладных наук агрономического цикла: лесоводства, луговодства, культуры болот и др.

· историческая геоботаника – раздел геоботаники, исследующий изменение растительности в геологических масштабах времени в связи с изменением климата и поверхности Земли. При изучении изменений растительности под воздействием антропогенного фактора масштабы времени сопоставимы со временем существования человеческой цивилизации – до нескольких столетий.

Таким образом, геоботаника является синтетической наукой. Так, фитоценохорология очень тесно связана с комплексом географических наук и ботанической географией, историческая геоботаника частично перекрывается с палеоботаникой; а фитоценология пересекается с флористикой и экологией растений.

Геоботаника нередко рассматривается как синоним фитоценологии, что, на наш взгляд, не совсем точно. В центральной Европе геоботаника рассматривается в широком объеме, то есть, помимо фитоценологии в узком смысле, она включает в себя географию растительности и, иногда выделяемую в отдельное направление, историческую геоботанику. Данный подход представляется наиболее рациональным, кроме того, в современной литературе он применяется все более широко.

Некоторые ученые, особенно американские и английские, в качестве синонима геоботаники довольно широко используют и такой термин, как «синэкология», под которым понимают науку о растительных сообществах. При этом геоботаника, особенно фитоценология, рассматривается как часть экологии растений или экологии растительных сообществ. Но, как видно из приведенной выше схемы, в состав геоботаники (и фитоценологии тоже), помимо синэкологии (экологии фитоценозов) входят и другие разделы: морфология, география, классификация фитоценозов, учение о развитии и сменах фитоценозов и др., и поэтому синэкология является лишь частью геоботаники, хотя и немаловажной. В то же время нельзя сводить и экологию в целом к геоботанике. Дело в том, что экология – это наука о взаимоотношениях между живыми организмами и средой их обитания. Полное разделение геоботаники и экологии как отдельных наук произошло в конце 70-х годов 20 столетия, когда В. Д. Федоровым (Федоров, 1977) была сформулирована экологическая парадигма , согласно которой специфическим, уникальным объектом экологии является экосистема , а не отдельные особи, популяции и даже сообщества.

Основные цели и задачи геоботаники. Методы геоботанических исследований

Цель геоботаники – выяснение причин, обусловливающих закономерности группирования растений в пространстве и во времени, познание свойств и качеств образующихся группировок, закономерности их распределения на земном шаре, поиск путей управления ими (улучшения и увеличения производительности, создания новых группировок), выработка стратегии их охраны и рационального использования.

Для достижения поставленной цели геоботаника как наука должна решить ряд конкретных задач :

1) определение фитоценотического состава растительного покрова;

2) изучение флористического состава и строения выделенных фитоценозов;

3) выяснение зависимости фитоценотического состава растительного покрова, флористического состава фитоценозов и их строения, распределения и пространственных соотношений от климатических и топографических условий, от биотических факторов среды и степени антропогенной нагрузки;

4) изучение генезиса и эволюции растительности, динамики фитоценозов;

5) изучение формирования, изменяемости и смен фитоценозов во времени в зависимости от внешних и внутренних факторов;

6) анализ фитоценотических отношений между растениями в зависимости от условий существования, биологических и экологических особенностей растений и их взаимного размещения;

7) изучение взаимодействия и взаимообусловленности фитоценоза и окружающей среды;

8) выяснение состояния растительного покрова в геологическом и историческом прошлом и отражения прошлого в современной растительности;

9) установление классификационных единиц разного ранга и систематизация типов фитоценозов, то есть классификация и систематика растительности;

10) хозяйственная характеристика форм растительности и выяснение путей их улучшения, более рационального размещения, охраны и использования.

Подытоживая изложенное выше, можно сказать словами А. П. Шенникова, что у геоботаники «задача одна: полноценное фитоценологическое исследование растительного покрова; перечисленные же задачи – лишь разные стороны, с каких должен быть рассмотрен изучаемый предмет» (Шенников, 1964: с. 15).

Для того чтобы решить поставленные задачи, геоботаника использует целую систему методов . Существует несколько различных вариантов классификации методов, используемых при геоботанических исследованиях. Мы придерживаемся схемы Б. М. Миркина (Миркин и др., 1989), в основу которой положен метод биологического познания – описательно-регистрационный (наблюдение) или экспериментальный, а также признак кратности учета. При этом выделяются три группы методов.

· Маршрутные методы однократных учетов по ходу маршрута. Они могут быть разномасштабными и охватывать как небольшие участки растительности, так и целые области, а также разными по степени точности, то есть опираться как на чисто визуальные оценки, так и на точные методы учета.

· Стационарные методы – класс методов, которые реализуются путем многократного повторного изучения одних и тех же признаков растительности в одних и тех же точках. Стационарные исследования могут быть разными по длительности (от нескольких дней до десятков лет) и выполняться как с использованием визуальных оценок (например, многократное посещение одних и тех же участков растительности для визуальных наблюдений флуктуаций), так и с применением целого арсенала сложных приборов. В большинстве своем подобные стационарные геоботанические исследования перерастают в исследования экологические, так как изменения параметров растительности анализируются параллельно с учетом параметров среды.

· Экспериментальные методы – класс методов, которые реализуются путем активного вмешательства в наблюдаемую растительность и среду. К числу экспериментальных исследований относятся, например, изучение влияния удобрений на растительность, создание искусственных фитоценозов, включение в состав естественных сообществ новых компонентов (или их исключение), снижение уровня конкуренции обрезкой корней деревьев и так далее. Особым видом экспериментальных исследований являются методические эксперименты, которые проводятся с целью сравнения разных методов получения исходных данных и их обработки; к экспериментальным методам следует отнести и моделирование фитоценотических систем.

Одной из существенных задач учебной практики, помимо знакомства с наиболее типичными растительными сообществами на территории ее проведения, следует считать освоение методики выполнения геоботанических описаний , являющихся основой любого геоботанического исследования. Изучение наземных фитоценозов проводится методом пробных площадей – специально выделенных участков.

Для наших целей подобный участок выбирается в наиболее характерном, типичном для данной ассоциации месте, подальше от дорог, просек и других нарушений естественного растительного покрова, а также от границ с другими ассоциациями. Пробная площадка имеет форму квадрата, размер которого неодинаков для отдельных типов растительности. Так, при исследовании лесов умеренного пояса принято закладывать пробные площади размером 400 м 2 (20 х 20 м), а при описании травянистой растительности – 100 м 2 (10 х 10 м). Если фитоценоз имеет небольшие размеры (меньше указанной площади), то его описывают в пределах естественных границ с указанием размеров.

Контуры пробной площадки обозначают либо при помощи столбов и вешек (если планируется сделать этот участок стационарным), либо мелом на стволах деревьев, яркими тряпочками в углах квадрата на лугу и т.д.

После заложения пробной площади в специально подготовленном бланке проставляют ее размер, порядковый номер геоботанического описания, число, месяц и год проведения работы, а также фамилии авторов описания. При необходимости указывают соответствующий номер профиля. Подчеркнем крайнюю важность всех этих, на первый взгляд незначительных, пунктов – любое описание теряет свою объективность при отсутствии указании на время его выполнения или на размер пробной площади. Например, от даты выполнения описания зависит отсутствие или наличие некоторых видов растений, их фенологическое состояние и ряд других характеристик фитоценоза.

Далее в бланк описания вносятся сведения о географическом положении исследуемого участка – указание административных единиц места проведения работ (область, район), а также более детальные ориентиры – расстояние и направление от ближайшего населенного пункта – деревни, поселка или другого географического объекта – реки, озера, горной вершины и т.п., позволяющие локализовать место сбора с точностью до нескольких км (желательно в пределах круга радиусом 1–2 км).

В число наиболее важных характеристик среды, которые необходимо отметить при проведении исследования, входит описание рельефа или, говоря научным языком, геоморфологических условии местности. Основные формы рельефа, это равнины (уклон не свыше 0,5°), холмы (до 200 м относительной высоты), горы (высота более 500 м) и склоны. Склоны характеризуются крутизной: пологие (уклон 2–7°), покатые (7–15°), крутые (15–45°) и обрывистые (уклон свыше 40°). Кроме того, если пробная площадка расположена на склоне, необходимо отметить его экспозицию и место расположения площадки по отношению к его подножию или вершине.

При проведении описания в первую очередь должны быть отмечены элементы макрорельефа (горизонтальное простирание от 200 м до 10 км и более). К числу таких элементов принадлежат, например, горный хребет, долина реки, водораздельная поверхность между двумя смежными речками и т.п. Следующими по размерности идут формы мезорельефа (поперечник которых измеряется десятками или немногими сотнями метров, а разность высот – метрами). Это террасы, гривы и лощины поймы, небольшие песчаные гряды, лощины и балки на склонах, дюны, моренные холмы, овраги и т.п. Наиболее мелкие формы рельефа, размеры которых не превышают нескольких метров, получили название микрорельефа . Сюда относятся, в частности, стенные блюдцеобразные понижения, прирусловые валы, западины и западинки, невысокие песчаные холмы и т.п.

Другим важным показателем условий местообитания являются тип и степеньегоувлажнения. Тип увлажнения зависит от положения пробной площади в рельефе и определяется по преобладающему источнику водного питания (атмосферное, натечное, грунтовое). В зависимости от этого различают 9 основных типов (рис. 4).

Рис. 4. Схема основных типов местоположений: а) плакорные (элювиальные); б) трансэлювиальные; в) аккумулятивно-элювиальные; г) проточные водосборные; д) элювиально-аккумулятивные; с) ключевые; ж) супераквальные; з) пойменные; и) субаквальные

Плакорный (элювиальный) тип увлажнения характерен для водораздельных поверхностей со слабыми уклонами (1–2°), на которых отсутствует сколько-нибудь существенный поверхностный сток и преобладает атмосферное увлажнение. Трансэлювиальный тип наблюдается на верхних, относительно крутых (не менее 2–3°) частях склонов, также питаемых в основном атмосферными осадками, но обладающих интенсивным стоком и плоскостным смывом. Аккумулятивно-элювиальный тип характерен для бессточных или полубессточных водораздельных понижений (впадин) с затрудненным стоком и дополнительным водным питанием за счет натечных вод; грунтовые воды при этом остаются еще на значительной глубине. Проточный тип в целом аналогичен предыдущему, но водосборные понижения и лощины обладают при этом свободным стоком. Элювиально-аккумулятивное (делювиальное) положение характеризуется обильным увлажнением за счет стекающих сверху натечных вод и приурочено к нижним частям и подножиям склонов. В группе супераквальных типов увлажнения выделяют ключевой (транссупераквальный), характерный для мест выхода грунтовых вод на поверхность, и собственносупераквальный в условиях слабосточных понижений с близким уровнем грунтовых вод (здесь наблюдается заболачивание и засоление). К особому типу относится пойменное увлажнение , отличающееся регулярным и обычно проточным затоплением во время половодья или паводков, а значит, переменным водным режимом. Последний тип, носящий название субаквального – это подводные местообитания.

При определении степени увлажнения обычно руководствуются влажностью почвы. При этом различают пять ступеней: 1) сухая почва – пылит, присутствие влаги в ней на ощупь не ощущается, не холодит руку; 2) влажноватая почва – холодит руку, не пылит, при подсыхании немного светлеет; 3) влажная почва – на ощупь явно ощущается влага, проба увлажняет фильтровальную бумагу, при подсыхании значительно светлеет и сохраняет форму, приданную ей при сжатии рукой; 4) сырая почва – при сжимании в руке превращается в тестообразную массу, а вода смачивает руку, но не сочится между пальцами; 5) мокрая почва – при сжимании в руке из нее выделяется вода, которая сочится между пальцами, почвенная масса обнаруживает текучесть. Можно ограничиться и общими указаниями на степень увлажнения: нормальное, избыточное, недостаточное.

Далее при описании отмечается мощность слоя мертвой подстилки (в сантиметрах), состав слагающих ее компонентов (хвоя или листья древесных пород, войлок степных злаков и т.д.), степень покрытия и пространственная выраженность этого слоя в данном фитоценозе (распределена равномерно, фрагментарно, пятнами у стволов деревьев и т.д.).

Особое внимание необходимо уделить характеристике антропогенного влияния на фитоценоз, отметив основные формы хозяйственной деятельности, если таковые имеют место (например, сенокосное или пастбищное угодье, вырубка с указанием ее давности, проведение мелиоративных мероприятий), наличие троп и дорог, близость поселений и т.д. В качестве дополнительных замечаний к характеристике среды отмечают какие-либо специфические черты местообитания (например, наличие выходов карбонатных пород, присутствие моренных валунов, развеваемых песков и т.п.).

После краткой характеристики условий местообитания переходят к описанию собственнорастительности по ярусам. Для лесных сообществ это описание начинают с древостоя. Первым делом определяется общаясомкнутость (проекция) крон . От этого показателя зависит световой режим под пологом леса, он же дает представление о густоте древостоя. Степень сомкнутости крон определяют глазомерно в долях: за единицу принимают такую степень сомкнутости, когда просветы между кронами либо вообще практически отсутствуют, либо не превышают 0,1 (10%) – соответственно, сумма проекций крон занимает более 0,9 (90% площади), просветы внутри самих крон при этом в расчет не принимаются. А степень сомкнутости 0,3, к примеру, означает, что сомкнутость крон древостоя составляет лишь треть от полной. Для объективного определения этого показателя нельзя ограничиться его значением в одном месте пробной площадки – необходимо провести несколько визуальных учетов. Только после этого делается окончательное заключение.

Следующим этапом является установление породного состава древостоя, для чего в описание заносятся все отмеченные виды деревьев, желательно в порядке их доминирования. После этого определяются высота каждого вида (породы) и его принадлежность к определенномуподъярусу . Выделение подъярусов обычно необходимо в сообществах со сложным древостоем, образованным несколькими древесными породами – где их (подъярусов) насчитывается два-три. В этом случае верхний подъярус образуют деревья первой величины (например, сосна, ель, пихта, береза, дуб), а нижний (нижние) – более низкие, второй величины (рябина, черемуха, груша, ольха и др.).

При таком описании вертикальной структуры фитоценоза следует учитывать возможность присутствия в нем деревьев, не достигших взрослого состояния. Эти молодые растения, лишь временно входящие в состав более низкого подъяруса, не должны включаться в него. В.Н. Сукачев предлагает относить их к пологам (временным ярусным структурам). Запись ярусного положения вида в этом случае будет выглядеть следующим образом:

Это означает, что ель европейская входит в состав 1-го подъяруса, а во 2–3-м образует пологи; липа обыкновенная входит в состав 2-го подъяруса, но часть ее экземпляров временно присутствует в 3-м подъярусе.

Высота деревьев может быть определена несколькими способами. Наиболее простым является глазомерный. Для этого на стволе дерева от основания отмечают определенную высоту (например, 2 м), а затем, отойдя от дерева на 10–20 м, мысленно откладывают это расстояние по стволу вплоть до вершины. Существуют, однако, и более точные приемы измерения высот с использованием эклиметра или высотомера. Подробные характеристики устройства этих приборов и проведения с их помощью измерений можно получить в руководствах, прилагаемых к отдельным моделям.

Средняя высота породы в конкретном фитоценозе определяется как среднее арифметическое нескольких стволов со средним диаметром.

После проведения необходимого количества измерений высот приступают к промерам диаметров стволов . Измерение этого показателя удобно производить при помощи мерной вилки, которая состоит из мерной линейки с делениями в сантиметрах и двух планок, или ножек (рис. 5).

Рис. 5. Измерение диаметра ствола с помощью мерной вилки

Каждое дерево измеряется строго на высоте 1,3 м, т.е. примерно на уровне груди человека. Если ствол имеет неправильную форму сечения, диаметр определяют по двум перпендикулярным направлениям и рассчитывают среднюю величину. При отсутствии мерной вилки определяют длину окружности дерева при помощи мягкой сантиметровой ленты, а затем полученное значение делят на 3,14 (число p). В учебных целях можно вполне ограничиться промерами нескольких господствующих по толщине стволов каждой породы деревьев с вычислением среднего арифметического значения.

Следующий этап – определение групп возраста древостоя. Поскольку абсолютный возраст деревьев может быть определен только путем подсчета годичных колец на свежих пнях или же, для стоящих на корню экземпляров, с помощью специального бура Пресслера, в учебных целях целесообразно ограничиться отнесением древостоев к так называемым классам возраста . Для хвойных и широколиственных пород класс возраста определен периодом в 20, а для мелколиственных – в 10 лет. Основными группами возраста при этом являются следующие: молодняки, жердняки, средневозрастные, приспевающие, спелые и перестойные леса. В хвойных лесах к молоднякам относятся древостои до 20 лет, к жерднякам – 21–40, к средневозрастным – 41–60, к приспевающим – 61–80 и к спелым – 81–100-летнего возраста. В широколиственных лесах соответствующие значения составляют для молодняков до 20, жердняков – 21–40, средневозрастных – 41–80, приспевающих – 81–100, спелых – 101–120 лет. В мелколиственных лесах березняки и черноольшаники являются молодняками до 10 лет, жердняками – в 11–20, средневозрастными – в 21–40, приспевающими – в 41–50 и спелыми в 51–60. У осинников спелыми древостоями считаются уже 41–50-летние, а у сероольшаников – 26–30-летние. Перестойными считаются насаждения, которые в основном прекратили свой рост, приобретают признаки старения, заболевают и отмирают.

После этого на пробной площади производится подсчет количества стволов каждой породы. Во избежание ошибок при пересчете на каждом сосчитанном стволе делают пометку мелом. Далее рассчитывают долю каждого вида деревьев и формулу состава древостоя .

Отдельные древесные породы обозначают при этом первыми буквами их наименований. Общепринятыми являются следующие сокращения: С – сосна обыкновенная; Е – ель обыкновенная; Д – дуб черешчатый; Кл – клен остролистный; Лп – липа мелколистная; Ос – осина; Б(б) – береза бородавчатая, или повислая; Б(п) – береза белая, или пушистая; Ол(ч) – ольха черная; Ол(с) – ольха серая; Ч – черемуха.

Участие каждого вида в древостое рассчитывают в процентах, делят на 10 и округляют до целой величины. Если участие вида составляет меньше 10%, в формуле присутствие этой породы отмечается не цифрой, а знаком «+».

Рассмотрим пример . На пробной площадке было учтено 212 деревьев, среди которых 144 сосны, 36 елей, 27 берез и 5 особей ольхи серой. Таким образом, участие сосны составляет 67,9%, (т.е. 6,8, округленно – 7), ели – 17% (2), березы – 13% (1), а ольхи – 2% (+). Формула состава древостоя в этом случае будет выглядеть так: 7С2Е1Б(б)+Ол(с).

После изучения древостоя переходят к характеристике возобновления пород (всходов и подроста). В лесоводческой практике всходами принято считать одно-двухлетние деревца (к ним относят все растения высотой до 10 см), а подростом – не достигшие четверти или половины высоты взрослых деревьев. Многие из них в дальнейшем погибнут в борьбе за существование, а более сильные со временем достигнут высоты верхнего яруса и займут место современного древостоя. Описание возобновления заключается в установлении степени его сомкнутости (аналогично тому, как это делается для деревьев), породногосостава , а далее для каждой породы – преобладающей высоты , главенствующего возраста (при необходимости нужно указать его нижний и верхний пределы), состояния (степени благонадежности, т.е. возможности достижения в этих условиях взрослого состояния).

Обилие возобновления удобно оценивать по четырехбалльной шкале: 1 – возобновление неудовлетворительное (до 2000 экз./га); 2 – возобновление слабое (2000–5000 экз./га); 3 – возобновление удовлетворительное (5000–10000 экз./га); 4 – возобновление хорошее (более 10 000 экз./га).Важно при этом отметить и способ возобновления, т.е. происхождение всходов и подроста, которое бывает либо семенным, либо вегетативным (в виде поросли на пнях или отпрысков на корнях взрослых деревьев.

Во многих типах лесных сообществ получает развитие кустарниковый ярус (подлесок), изучение которого также начинается с определения степени сомкнутости , представляющей горизонтальную проекцию всех надземных частей кустарников. После этого последовательно дается характеристика всех пород, составляющих подлесок. В число характеристик каждой из них входят преобладающая высота, обилие, фенофаза и характер размещения . На описании не встречавшихся еще показателей (обилие, фенофаза и характер размещения) мы остановимся чуть ниже, а в отношении кустарников отметим еще одну необходимую в описании величину – общее число кустов на единицу площади . Определение этого показателя, служащего выражением густоты подлеска, сводится к подсчету общего количества экземпляров кустарников (без разграничения их видовой принадлежности) на квадратной площадке определенных размеров (чаще всего 25 или 100 м 2 – в зависимости от размерной категории господствующего вида) в пределах пробной площади.

Рис. 6. Сетка Раменского

Характеристику травяно-кустарничкового яруса в лесу и на болоте или травяного на лугу также начинают с определения общего проективного покрытия – горизонтальной проекции надземных частей растений на поверхность почвы. В данном случае визуально учитывается отношение проекций растений (за вычетом просветов между листьями и ветвями) к общей площади, принимаемой за 100%. Точность учета проективного покрытия может быть значительно увеличена путем дробления пробной площади на более мелкие участки: в каждом полученном квадрате покрытие учитывается отдельно, а затем определяется среднее значение. С этой же целью геоботаниками применяется так называемая сетка Раменского (рис. 6), представляющая собой небольшую пластинку, в которой вырезано прямоугольное отверстие размером 2 х 5 или 3 х 7,5 см. Отверстие делят белой ниткой или тонкой проволокой на 10 квадратных клеток (ячеек) по 1 или 1,5 см 2 каждая. Рассматривая травостой через такое сетчатое отверстие, определяют, сколько ячеек (т.е. десятых долей отверстия) приходится на проекцию растительности и сколько на неприкрытую, сквозящую через травостой поверхность почвы. Проекции или пустые промежутки при этом мысленно скучиваются к одному концу сеточки. Повторные учеты покрытия в разных местах пробной площади позволяют получить среднюю величину этого показателя с довольно высокой точностью. Помогают в этом разработанные эталоны градаций проективного покрытия (рис. 7).

Рис. 7. Эталоны градаций проективного покрытия (в %) травостоя, рассматриваемого в сетку Раменского

Другим важным показателем, определяемым при характеристике травяно-кустарничкового покрова, является истинное покрытие (или покрытие основаниями растений, задернованность ), которое следует отличать от предыдущего показателя. При одинаковом проективном покрытии задернованность может сильно варьировать (рис. 8). Глазомерным способом истинное покрытие определяют, раздвигая травостой руками. Для получения более точных значений используется линейка длиной 1 м, которая кладется на поверхность почвы.

Рис. 8. Площадь основания стеблей и проективное покрытие: наружные круги (пунктир) – максимальное покрытие листьями, внутренние (сплошная линия) – основания растений

Вдоль нее проводится измерение всех попадающих на линию оснований растений в сантиметрах, что и соответствует в данном случае проценту покрытия. Несколько таких измерений дают возможность рассчитать среднюю величину истинного покрытия.

Кроме проективного и истинного покрытий растений определяется аспект , представляющий собой внешний вид (физиономичность) сообщества. При этом указываются окраска и перечень растений, его образующих. Например: аспект зеленый с белыми пятнами цветущего майника; аспект желтый лютика едкого и т.п.

После выполнения общей характеристики травяного покрова фитоценоза переходят к выявлению флористического состава пробной площади и характеристике каждого вида слагающих его растений. Составление списка видов лучше всего начинать с какого-нибудь одного угла площадки, записывая сначала все растения, попадающие в поле зрения. Далее, медленно передвигаясь по сторонам квадрата, список дополняют новыми видами и только после этого пересекают пробную площадь по диагонали. Следует очень внимательно просматривать травостой, поскольку с высоты человеческого роста удается разглядеть далеко не все растения. Многие из них, более мелкие, хорошо скрыты под листьями и стеблями крупных трав и обнаружить их возможно лишь при раздвигании травостоя руками и осмотре самых скрытых уголков.

После того, как составление списка видов в целом завершено, можно заняться их отнесением к тому или иному подъярусу. В некоторых случаях выделение ярусной структуры травянистого покрова представляет собой достаточно трудное дело, и тогда лучше всего ограничиться только указанием высоты растений и верхнего уровня наиболее густой фитомассы. В случаях же, когда отдельные ярусы хорошо дифференцированы друг от друга, их нумеруют от высшего к низшему и для каждого указывают господствующие виды и высоты развития.

Степень участия отдельных видов в травостое определяется методами учета их относительного обилия . Наиболее распространенным из таких методов является использование шкалы Друде (табл. 1), в которой различные степени обилия обозначаются баллами на основе величин наименьших расстояний между особями вида и их встречаемости.

ТАБЛИЦА 1. Шкала оценок обилия по Друде (с дополнениями А.А. Уранова)

Баллами Сор (copiosae ) при этом обозначаются обильные растения, среднее наименьшее расстояние между особями составляет не более 100 см. Вследствие этого растения обладают и высокой встречаемостью – не ниже 75%. Растения крупных и средних размеров при этом обычно играют значительную роль в общем облике (физиономии) фитоценоза или отдельного яруса, становясь вполне или отчасти фоновыми. В пределах этого балла различаются три ступени:

сор3 – очень обильные, среднее наименьшее расстояние – не более 20 см. Встречаемость поэтому, как правило, 100%. Такие растения обычно (за исключением очень мелких растений) образуют основной фон растительности или отдельного яруса;

сор2 – обильные, среднее наименьшее расстояние – от 20 до 40 см. Встречаемость иногда (при несколько неравномерном распределении) бывает немного ниже 100%. Такие растения часто, особенно при отсутствии других, более или столь же обильных, но более крупных, играют основную или по крайней мере значительную роль в физиономии участка ассоциации, создавая сплошной фон;

cop1 – довольно обильные, среднее наименьшее расстояние от 40 до 100 см. Встречаемость обычно не падает ниже 75%. Роль таких растений в облике участка меньшая, фона они не составляют, но могут существенно влиять на облик растительности, представляя многочисленные вкрапления в массу травостоя, особенно заметные при специфической форме роста или крупных размерах особей.

Баллом Sp (sparsae ) отмечаются рассеянные растения, среднее наименьшее расстояние между которыми составляет 1–1,5 м. Встречаются они почти на каждых 1–2 шагах, но фона, как правило, не образуют (за исключением очень крупных растений) и физиономическое значение в травостое имеют только в случае заметного контраста с другими.

Единичные растения обозначаются баллом Sol (solitariae ). Они далеко отстоят друг от друга – наименьшее расстояние – всегда более 1,5 м. Встречаемость низкая, не выше 40%. Фонового значения эти растения не имеют, хотя иногда, отличаясь формой роста, яркой окраской и величиной, являются довольно заметными среди остальных.

В случае колебания обилия между двумя ступенями иногда применяют комбинированные оценки, например sol–sp, sp–сop1 и т.д.

Страдая неточностью и значительной необъективностью получаемых данных, шкала Друде для определения чрезвычайно проста и легка в использовании. Однако следует помнить, что этот метод пригоден только для схематичного, в значительной мере субъективного, определения соотношения между видами и выделения основных видов из общей массы. Представление о том, как соотносятся результаты, полученные с использованием шкалы Друде, и с помощью других, более точных методов, можно получить, рассмотрев табл. 2.

ТАБЛИЦА 2. Значение баллов шкалы Друде

Название градаций шкалы	Число особей на 1 м 2 (левая нижняя часть таблицы) или на 100 м 2 (правая верхняя часть таблицы) при среднем покрытии одним экземпляром	Доля покрытия всеми растениями данного вида (%)
латинское	русское	до 16 см 2 (4 х 4 см)	до 80 см 2 (9 х 9 см)	до 4 дм 2 (20 х 20 см)	до 20 дм 2 (45 х 45 см)	до 1 м 2 (100 х 100 см)
sol	единично		до 20	до 4		–	до 0,16
sp	рассеянно	до 5		до 20	до 4		до 0,8
cop1	довольно обильно	до 25	до 5		до 20	до 4	до 4,0
cop2	обильно	до 125	до 25	до 5		до 20	до 20,0
cop3	очень обильно	более 125	более 25	более 15	более 5	более 1	более 20,0

Дополняют баллы обилия еще и указания на характер размещения растений в сообществе. В случае неравномерного распределения эта его особенность отмечается следующими значками: gr – растения произрастают густыми скоплениями (группами), в пределах которых нет или почти нет особей других видов; cum – растения произрастают рыхлыми скоплениями, где среди основного вида обитает много особей прочих видов.

Под фенофазой или фенологическим состоянием растения подразумевается та или иная фаза его развития. Для их обозначения при описании фитоценоза наиболее часто применяется система, предложенная В.В. Алехиным (1925) – табл. 3.

ТАБЛИЦА 3. Система обозначений фенофаз по В.В. Алехину (с дополнениями)

Фенофаза	Характеристика	Буквенное обозначение	Условное обозначение
Вегетация до цветения	Растение только вегетирует, находится в стадии розетки, начинает давать стебель	Вег.	–
Бутонизация (у злаков и осок –колошение)	Растение выбросило стебель или стрелку и имеет бутоны	Цв.	^
Начало цветения (спороношения)	Растение в фазе расцветания, появляются первые цветки	Отцв.	Э
Полное цветение (спороношение)	Растение в полном цвету	Бут.	О
Отцветание (конец спороношения)	Растение в фазе отцветания	Зацв.	С
Созревание семян и спор (плодоношение)	Растение отцвело, но семена еще не созрели и не высыпались	Пл.	+
Осыпание семян (плодов)	Семена (плоды) созрели и высыпаются	Ос.	#
Вторичная вегетация	Растение вегетирует после цветения и высыпания семян (плодов)	Вт. вег.	~
Отмирание	Надземные побеги (для однолетников – все растение) отмирают	Отм.	V
Мертвые побеги	Надземные побеги или все растение мертвы	М.	Х

При характеристике мохово-лишайникового покрова отмечается процент покрытия почвы мхами – общий и по видам. Очень важно также показать характер размещения мхов и лишайников, которое зависит от микрорельефа, влияния крон деревьев и кустарников, упавших стволов и т.д., а также субстрат, на котором они произрастают.

В заключение полевого описания фитоценоза дается характеристика внеярусных растений (лиан и эпифитов), представленных в лесах средней полосы преимущественно мхами и лишайниками, реже вьющимися лиановидными травами. При описании фитоценотической роли этих растений важно указать их обилие (в условных баллах), высоту прикрепления исубстрат . В примечании указываются какие-либо характерные особенности в их размещении, если таковые имеют место.

Наконец, в разделе «Общие замечания для всего фитоценоза» стоит отметить подмеченные при проведении работы связи с условиями среды, заключение о первичности или, напротив, о вторичности современного растительного покрова пробной площадки, отметить влияние верхних ярусов на нижние, привести установленные растения-индикаторы и т.п. – словом, все те наблюдения, которые облегчат дальнейшую обработку многочисленных бланков описаний.

III. Фитоценоз

Следуя общепринятому определению В.Н. Сукачева, фитоценозом мы будем называть «всякую совокупность высших и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и с условиями местообитания и поэтому создающими свою особую фитосреду». Для проявления влияния особей растений друг на друга необходимо, прежде всего, их совместное произрастание. Таким образом, крайне разрозненные или отдельно стоящие растения фитоценозом назвать нельзя.

Каким образом отличить один фитоценоз от другого в природе? В общем смысле фитоценоз следует понимать как участок растительного покрова, качественно своеобразный и отличный от соседних. А.А. Ниценко указывает следующие основные критерии, которые должны использоваться в качестве диагностических признаков для определения границ фитоценозов: постоянство структуры растительного покрова в пространстве; общность доминантов (господствующих по численности растений) главных ярусов; сходная сравнительная роль разных экологических групп, в том числе жизненных форм, в составе сопутствующих видов (если таковые сопутствующие виды имеются).

Остановимся кратко на характеристике этих основных признаков.

Под структурой фитоценоза понимают особенности пространственного размещения растений в горизонтальном и вертикальном направлениях. Отражением вертикального расчленения фитоценоза служит ярусность . Растения одинаковой высоты находятся в равноценных условиях освещенности, образуя отдельные надземные ярусы, что позволяет им не вступать в прямые конкурентные отношения с растениями других высотных уровней. То же можно сказать и в отношении распределения корневых систем отдельных видов. Одни растения имеют поверхностную мочковатую систему, которая позволяет им поглощать влагу, поступающую с осадками или даже с росой, другие – располагают свои корни во всей почвенной толще и используют накопленную в ней воду, третьи же тянут свой длинный стержневой корень иногда на многие метры до уровня грунтовых вод – более постоянного источника влаги. Таким образом, ярусность позволяет существовать на одном и том же участке довольно значительному числу видов, различающихся по своим экологическим требованиям.

Соотношение значимости для фитоценоза подземной и надземной ярусности во многом зависит от внешней среды. В лесных фитоценозах лучше всего выражена надземная ярусность, поскольку при достаточном увлажнении основная конкуренция между растениями идет за режим освещенности. Заметим, однако, что ярусы правомерно выделять лишь тогда, когда входящие в их состав растения достаточно многочисленны и обладают определенной степенью сомкнутости. Существует в лесных сообществах и так называемая внеярусная растительность, в состав которой входят лианы и эпифиты (растения, поселяющиеся на стволах и ветвях деревьях).

В травяно-полукустарничковых сообществах более засушливых областей (например, в степях и пустынях) и в отдельных луговых ценозах, где условия освещенности оказываются вполне достаточными, а основная конкуренция между растениями идет за использование влаги, величина подземной фитомассы иногда в десятки раз превышает надземную. Соответственно в этих сообществах при слабо выраженной надземной ярусности хорошо выражена подземная (рис. 9). Особенно ярко она проявляется в пустынях и полупустынях, меньше – на лугах, для которых иногда вместо термина «ярус» предлагается пользоваться понятием о глубинах укоренения отдельных групп видов, что, в сущности, примерно одно и то же.

Рис. 9. Корневые ярусы в ассоциации ярутки на осыпи из гравия на высоте 2260 м, Швейцарские Альпы:
1 – ярутка круглолистная; 2 – трищетинник; 3 – фиалка; 4 – кульбаба горная; 5 – смолевка.
I – горизонт крупного гравия; II – горизонт абсорбирующих корней; III – горизонт прикрепляющих корней

Неоднородность (гетерогенность) фитоценозов в горизонтальном направлении носит название мозаичности и обусловлена, как правило, биологией размножения, характером распространения семян, формами роста отдельных видов растений (например, пятна кислицы или майника в еловом лесу возникают вследствие их интенсивного вегетативного размножения) и их взаимными отношениями. Часто более или менее выраженные пятна растительного покрова в пределах фитоценоза могут возникать за счет неравномерного размещения в пространстве сильного растения-средообразователя (эдификатора фитоценоза), под которое «подстраиваются» (притягиваются или отталкиваются) остальные компоненты сообщества. Подобный эффект образования микрогруппировок (по другой терминологии – микрофитоценозов) хорошо прослежен на примере лесов. Так, например, в лиственничных лесах Якутии на почве под кронами деревьев произрастают зеленые мхи, а в окнах – лишайники. В подмосковных елово-широколиственных лесах подкроновому пространству деревьев дуба соответствуют группировки осоки волосистой, осины – ландыша майского, серой ольхи – звездчатки жестколистной, а ели – соответственно кислицы обыкновенной.

От мозаичных фитоценозов следует отличать комплексы фитоценозов, обязанные своим существованием вариациям характеристик внешней среды (экотопа). Такая комплексность заключается в более или менее регулярном чередовании – в зависимости от почвенно-геоморфологических условий – мало зависящих друг от друга сообществ, занимающих более крупные площади и не объединенных общим ярусом. Широкое распространение комплексы фитоценозов получили в полупустынях и северных пустынях, во многих типах тундр, а в средней полосе – на пойменных лугах и верховых болотах (например, грядово-мочажинный комплекс).

Изучение закономерностей организации растительных сообществ, их динамики и разнообразия проводится под общим руководством проф. В.С. Ипатова.

Разработаны система ценоэлементов растительного покрова и динамическая система классификационных единиц, новая концепция конкуренции. Впервые раскрыта система всех взаимоотношений растений, существующих в одном типе леса. В ходе исследований взаимодействий растений в лесных ценозах выявлен механизм дифференциации деревьев в древостое, особенности формирования крон деревьев в условиях конкуренции, показана трансформация среды каждым из ярусов леса. Особое внимание уделено изучению фитогенных полей деревьев, которое проводится с применением новейших методов (исследования под руководством доц. М.Ю. Тиходеевой и в.н.с. В.Х. Лебедевой) – например, позволяющих оценить изменения бактериальных сообществ в почве; фитогенных полей крупных трав (работы под руководством доц. М.Ю. Тиходеевой и доц. Д.М. Мирина), а также развитию и возрастной структуре субпопуляций вегетативно подвижных видов (И.Д. Гребенников).

Динамические процессы в растительном покрове изучаются на примере восстановительных сукцессий на территориях, нарушенных при индустриальном освоении (исследования под руководством проф. О.И. Суминой). В результате разработана единая классификация растительности техногенных местообитаний Крайнего Севера России; выделены и охарактеризованы группы видов первичной сукцессии, различающиеся по эколого-ценотическому поведению; выявлены закономерности формирования пространственной структуры растительных сообществ и предложена методика типизации рисунка растительного покрова на начальных этапах сукцессии; установлены закономерности формирования растительного покрова на экотопически гетерогенной территории; создана поливариантная модель первичной сукцессии растительности на техногенно нарушенных землях. В последнее время активно ведутся совместные с микологами и почвоведами СПбГУ комплексные работы, цель которых - выяснение механизмов формирования (начиная с «нуль-момента») функциональных связей в наземных экосистемах.

Долговременные изменения растительности изучаются в лесостепи (доц. Д.М. Мирин) и лесной зоне (доц. А.Ф. Потокин и доц. В.Ю. Нешатаев). Перспективным направлением является исследование эпиксильных микросукцессий на стволах поваленных деревьев в хвойных лесах северо-запада (асс. Е.В. Кушневская), позволяющее получить материалы для обоснования критериев выделения биологически ценных участков леса. Методика определения биологически ценных лесов (БЦЛ) имеет большое практическое значение, и в настоящее время работы в данной области постоянно востребованы. Ряд сотрудников кафедры (И.А.Сорокина, Е.В.Кушневская, Д.М.Мирин, В.Ю.Нешатаев и др.) не только участвуют в выполнении заявок организаций на выявление и обследование БЦЛ, но и осуществляют руководство студентами, специализирующимися по этой тематике.

Картографирование и мониторинг растительности охраняемых природных территорий, начатые на кафедре Заслуженным экологом России доц. Ю.Н. Нешатаевым, остается важным и востребованным практикой направлением работ (исследования доц. В.Ю. Нешатаева, доц. А.Ф.Потокина, асс. Н.Ю. Нацваладзе, асс. Е.М. Копцевой). Крупно- и среднемасштабные геоботанические карты, ставшие основой для разработки природоохранных мероприятий, сотрудниками и студентами кафедры выполнены для территорий государственных заповедников «Лес на Ворскле» (ныне «Белогорье»), «Башкирский», «Кроноцкий», «Дальневосточный Морской», «Кургальский» и других. В последние годы проводятся исследования уникальных болот Лапландского заповедника и нелесной растительности международного биосферного заповедника «Пасвик».

Необходимость решения задач устойчивого использования природных ресурсов и создания оптимальной структуры древесных насаждений требует углубленного изучения законов формирования крон древесных видов в онтогенезе. Современные представления о модульной организации растений – основа исследований структуры крон древесных растений (местных и интродуцированных). Эти работы проводятся на территории России в разных природных зонах. Применение методов математического моделирования при описании крон позволяет составить прогноз развития особей. На основе полученных данных разработана система иерархических единиц структуры крон древесных, показаны их изменения под действием внешней среды (работы под руководством доц. И.С. Антоновой). Полученные материалы привлекаются для оценки состояния городских насаждений и пригородных парков. Изучение богатейшего наследия российских мастеров садово-паркового искусства XVIII-XIX вв. - одно из традиционных прикладных направлений научной деятельности кафедры.

Флористические игеоботанические исследования натерритории заповедника были начаты в1929г. ученицей Л. Г. Раменского Марией Васильевной Николаевской (годы работы взаповеднике— 1929— 1931 гг. ,1936— 1950 гг. ). Впервом томе трудов заповедника, вышедшем в1938г., М. В. Николаевская дает описание"Типов почв ирастительности научастке пор. Усманке Воронежского бобрового заповедника» иприводит первый флористический список исследуемой территории, включающий более 500 видов сосудистых растений. Итогом многолетней работы Марии Васильевны стала классификация растительности заповедника— двухтомная рукопись, содержащая подробную характеристику растительных ассоциаций, включая полевые геоботанические описания. Опубликована эта работа была уже после смерти М. В. Николаевской , редактирование материала иподготовку кпечати осуществил в1971г. старший научный сотрудник АНСССР Л. Н. Соболев .

Целенаправленное обследование флоры всего Усманского бора изаповедника, вчастности, провел в1946— 1947 гг. воронежский ботаник Сергей Владимирович Голицын . Гербарные сборы М. В. Николаевской и С. В. Голицына составляют основу флористической коллекции ВГПБЗ, позже дополненной сборами Л. А. Гоббе (1941— 1957 гг. ), Г. И. Барабаш (1959— 1961 гг. ), П. Ф. Голенковой (1970— 1991 гг. ), Е. А. Стародубцевой (с1988— понастоящее время), Н. Ю. Хлызовой (2011— 2013 гг. ) идр. Кроме сосудистых растений, вколлекции представлены мхи (основные сборы иопределения Н. Н. Поповой ), лишайники (сборы Е. А. Стародубцевой , определения Е. Э. Мучник ), начато формирование коллекции грибов. Гербарий заповедника насчитывает около 9 тыс. образцов, онпрошел международную регистрацию, его акроним (международный индекс)— VGZ.

Геоботаническое направление работы вначале 1960-х годов было продолжено Галиной Ильиничной Барабаш , азатем сотрудниками Института географии АНпод руководством В. Д. Утехина . Наоснове материалов, собранных врезультате экспедиционных работ 1965- 1966 и1987— 1988 гг. , был произведен анализ динамики растительного покрова заповедной территории.

Внастоящее время флористические игеоботанические исследования взаповеднике проводит заместитель директора понаучной работе к.б.н. Стародубцева Елена Анатольевна. Ежегодно собираются данные оновых иредких видах растений взаповеднике инасопредельной территории; проводится мониторинг состояния популяций видов, включенных вКрасную книгу РФ; осуществляются количественные учеты напочвенного покрова напостоянных пробных площадях. Этот материал помещается вочередные тома Летописи природы. Проводятся специальные исследования чужеродных видов, атакже естественной иантропогенной динамики растительных сообществ.

Взаповеднике имеется картотека видов, картотека Гербария, фитоценотека (собрание первичных геоботанических описаний— более 1000 единиц), электронные базы данных геоботанических итаксационных описаний.

Основные публикации пофлоре ирастительности Воронежского заповедника

Грибы

1. Ртищева А. И. Макромицеты // Флора Воронежского заповедника / Флора ифауна заповедников. Вып. 78. М., 1999. С. 126- 141.
2. Афанасьев А.А., Ртищева А.И., Стародубцева Е. А. Базидиальные макромицеты Воронежского заповедника // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. XXIV. — Воронеж, 2007. — С. 40- 60.

Лишайники

1. Мучник Е. Э. Лишайники // Флора Воронежского заповедника / Флора ифауна заповедников. Вып. 78. — М., 1999. — С. 111- 125.
2. Мучник Е. Э. Лихенологические исследования натерритории Воронежского заповедника: результаты иперспективы // Труды Воронеж. гос. заповедника. Вып. 24. Воронеж, 2007. С.60- 73.
3. Мучник Е. Э. Дополнения ксписку лихенобиоты Воронежского заповедника // Труды Воронеж. гос. заповедника. Вып. 26. Воронеж, 2012. С.51- 55.

1. Попова Н. Н. Мохообразные // Флора Воронежского заповедника / Флора ифауна заповедников. Вып. 78. — М., 1999. — С. 96- 111.

Флора

1. Голицын С. В. Список растений Воронежского государственного заповедника // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. X. — Воронеж, 1961. — 101 с.
2. Стародубцева Е. А. Сосудистые растения // Флора Воронежского заповедника / Флора ифауна заповедников. Вып. 78. — М., 1999. — С. 5- 96.
3. Стародубцева Е. А. Ботанические коллекции Воронежского биосферного заповедника // Научные коллекционные фонды заповедников Центрального Черноземья: Труды Ассоциации особо охраняемых природных территорий Центрального Черноземья России. — Тула, 2001. — Вып. 3. — С.105— 116.
4. Стародубцева Е. А. Проблема биологического загрязнения охраняемых территорий (напримере Воронежского заповедника) // Роль заповедников лесной зоны всохранении иизучении биологического разнообразия европейской части России (Материалы научно-практической конференции, посвященной 70-летию Окского государственного природного биосферного заповедника) / Труды Окского государственного природного биосферного заповедника. Вып. 24. — Рязань: 2005. — С. 456- 463.
5. Стародубцева Е. А. Дополнения иизменения всписке сосудистых растений Воронежского заповедника // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. XXIV. — Воронеж, 2007. — С. 74- 92.
6. Стародубцева Е. А. Чужеродные виды растений наособо охраняемых территориях (напримере Воронежского биосферного заповедника) // Российский Журнал Биологических Инвазий. — 2011. — № 3. — С. 36- 40.
7. Стародубцева Е. А. Дополнение кфлоре сосудистых растений Воронежского заповедника // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. XXVI. Воронеж, 2012. С. 55- 64.
8. Стародубцева Е. А. Натурализация чужеродных видов растений вВоронежском заповеднике // Флора ирастительность Центрального Черноземья— 2013: Материалы межрегиональной научной конференции (г.Курск, 6 апреля 2013г.). Курск, 2013. С. 183- 188.
9. Стародубцева Е. А. Некоторые современные тенденции динамики флоры Воронежского заповедника // Флора ирастительность Центрального Черноземья— 2014: Материалы межрегиональной научной конференции (г.Курск, 5 апреля 2014г.). Курск, 2014. — С. 91- 96.

Растительность

1. Николаевская М. В. Типы почв ирастительности научастке пор. Усманке Воронежского бобрового заповедника // Труды Воронежского заповедника. .- 1938.- Вып. 1. — С. 5— 43.
2. Николаевская М. В. Растительность Воронежского заповедника // Труды Воронежского заповедника. — 1971. — Вып. 17. — С. 6— 133.
3. Утехин В. Д. Изменения растительности Воронежского заповедника затридцать лет (1936- 1966) // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. XXIV. — Воронеж, 2007. — С. 74- 92.
4. Утехин В.Д., Тишков А.А., Кашкарова В.П., Стародубцева Е.А., Савов К. П. Использование методов ординации для изучения сукцессий заповедной растительности // Экологическая ординация вбиогеографических исследованиях. — М., 1990. — С. 151- 163.
5. Стародубцева Е. А. Основные тенденции естественной динамики иантропогенной трансформации флоры илесной растительности Усманского бора // Развитие природных комплексов Усмань-Воронежских лесов назаповедной иантропогенной территориях / Труды Воронежского биосферного государственного заповедника. — Воронеж, 1997. — С. 14- 31.
6. Солнцев Н.А., Калуцкова Н.А., Трегубов О.В., Стародубцева Е. А. Структура лесного покрова ипочв катен взоне лесостепи (напримере песчаных террас Воронежского заповедника) // Восточноевропейские леса: история вголоцене исовременность. Кн. 2. — М.: Наука, 2004. — С. 185- 194.
7. Стародубцева Е.А., Лихацкий Ю.П., Трегубов О. В. Динамика лесного покрова напесчаных террасах Воронежского биосферного заповедника // Восточноевропейские леса: история вголоцене исовременность. Кн. 2. — М.: Наука, 2004. — С. 200— 236.
8. Стародубцева Е.А., Ханина Л. Г. Классификация лесной растительности Воронежского заповедника // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. XXIV. — Воронеж, 2007. — С. 116- 180.
9. Стародубцева Е.А., Ханина Л. Г. Классификация растительности Воронежского заповедника // Растительность России. СПб., 2009. — № 14. — С. 63- 141.
10. Стародубцева Е.А., Ханина Л.Г., Смирнов В. Э. Динамика растительного покрова Воронежского заповедника сучетом ландшафтной структуры территории // Растительность России. 2013. № 23. С. 9- 21.

Геоботанические исследования, являясь основной формой работы полевых ботаников, включают в себя комплексное изучение как самих растений, так и среды их обитания, которые оказывают взаимное влияние и, в определенной степени, "формируют друг друга".

Связано это, в первую очередь, с тем, что произрастание как отдельных видов растений, так и сформированных ими фитоценозов, напрямую зависит от комплекса физико-географических факторов, в первую очередь - от особенностей рельефа, почв и почвообразующих пород данной территории. Особенно велика, при этом, роль рельефа, который, хотя и косвенно, влияет на растительность и, являясь мощным трансформатором тепла и влаги, оказывает исключительно большое влияние на специфику фитоценозов и их распространение.

В свою очередь растения и сформированные ими фитоценозы изменяют среду своего обитания - макро- и микроклимат, состав, структуру и влажность почвы, подземную и поверхностную гидросеть. Будучи функционально связанными с комплексом физико-географических условий, растения и их сообщества, могут быть использованы как индикаторы (особенно виды и фитоценозы с узкой экологической амплитудой) различных особенностей природных условий - аэрации и увлажнения почвы, ее засоленности, карбонатности и механического состава, глубины залегания почвенно-грунтовых вод и т.п. Наиболее надежными индикаторами являются не отдельные виды, а группы видов или целиком растительные сообщества.

Методам изучения флоры, как комплекса произрастающих видов растений, и растительных сообществ - фитоценозов, посвящено данное методическое пособие.

Основные понятия и термины Флора и флористические исследования

Флора представляет собой совокупность всех произрастающих на территории видов растений. Понятие флоры не является аналогом понятия фитоценоз (сообщество), скорее это формальный список (перечень) видов той или иной местности.

Изучение особенностей флоры составляет предмет флористических исследований .

Без знания и инвентаризации флоры невозможно проводить геоботанические исследования. Таким образом, флористические исследования, флористика, является частью геоботанических, исследований.

Фитоценоз и геоботанические исследования

При геоботанических исследованиях основным объектом изучения является фитоценоз .

В отечественной геоботанической литературе наиболее широко используется определение, данное В.Н.Сукачевым: "Под фитоценозом (растительным сообществом) надлежит понимать всякую совокупность растений на данном участке территории, находящуюся в состоянии взаимозависимости и характеризующуюся как определенным составом и строением, так и определенным взаимоотношением со средой... ".

Таким образом, фитоценоз - это не случайное собрание видов растений, а закономерная совокупность видов, приспособившихся, в результате длительного подбора, к совместному существованию в определенных условиях внешней среды.

Часто вместо термина "фитоценоз" употребляется термин "растительное сообщество". Однако, как считает А.Г. Воронов (1973), термин "фитоценоз" целесообразнее сохранить для обозначения конкретных участков растительности, а "растительное сообщество" использовать как термин, не имеющий определённого объёма, как безранговое понятие для обозначения любого таксона в классификации растительного покрова.

Иногда в качестве синонима термина фитоценоз" некоторые исследователи используют термин "участок ассоциации".

Каждый фитоценоз характеризуется определённым набором признаков, из которых наиболее важное значение для разграничения одних фитоценозов от других имеют следующие:

1) видовой (флористический) состав;

2) количественные и качественные отношения между растениями, которые определяются разной степенью участия (обилием) различных видов и неодинаковой их значимостью в фитоценозе;

3) структура - вертикальное и горизонтальное расчленение фитоценоза;

4) характер местообитания - среда обитания фитоценоза.

Совокупность всех фитоценозов определенной территории называют растительностью, или растительным покровом данной территории.