Условный рефлекс. Регуляция выделения слюны Безусловный рефлекс выделение слюны

Слюноотделение осуществляется по рефлекторному механизму. Различают условно-рефлекторное и безусловно-рефлекторное слюноотделение.

Условно-рефлекторное слюноотделение вызывают вид, запах пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, а также разговор и воспоминание о пище. При этом возбуждаются зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы. Нервные импульсы от них поступают в корковый отдел соответствующего анализатора, а затем в корковое представительство центра слюноотделения. От него возбуждение вдет к бульбарному отделу центра слюноотделения, эфферентные команды которого поступают к слюнным железам.

Безусловно-рефлекторное слюноотделение происходит при поступлении пищи в ротовую полость. Пища раздражает рецепторы слизистой оболочки. Афферентный путь секреторного и двигательного компонентов акта жевания является общим. Нервные импульсы по афферентным путям поступают в центр слюноотделения, который находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и состоит из верхнего и нижнего слюноотделительных ядер.

Большое значение в регуляции слюноотделения имеют гуморальные факторы, к которым относятся гормоны гипофиза, надпочечников, щитовидной и поджелудочной желез, а также продукты метаболизма.

Дополнительно :Регуляция деятельности слюнных же­лез. Слюнные железы непрерывно вы­деляют небольшое количество слюны. Через 1-3 с и более после начала приема пищи секреторная деятельность слюн­ных желез вследствие раздражения так­тильных, температурных и вкусовых ре­цепторов слизистой оболочки полости рта резко возрастает и продолжается на протяжении почти всего периода при­ема пищи, а после завершения процесса еды быстро уменьшается.

Нервная (рефлекторная) регу­ляция слюноотделения. Аф ферентные импульсы поступают по чувствительным волокнам тройнично­го, лицевого, языкоглоточного и блуж­дающего нервов к верхним и нижним ядрам слюноотделительного центра в продолговатом мозге. Далее информа­ция поступает в таламус, гипоталамус и корковый отдел системы вкуса, а от него - к эфферентным нейронам слю­ноотделительного центра (ролландова борозда); нейроны последнего направ­ляют импульсацию тоже в гипоталамус.

Парасимпатические ядра гипотала­муса оказывают нисходящие активиру­ющие влияния на парасимпатические нейроны верхнего и нижнего слюно­отделительных ядер продолговатого моз­га. Верхние ядра свои эффекты реализу­ют с помощью барабанной струны, ниж­ние - посредством языкоглоточного

нерва. Возбуждение парасимпатических нервов вызывает с помощью ацетилхо-лина и активации М1-холинорецепторов мембран секреторных клеток обильную секрецию жидкой слюны с высокой концентрацией солей и низким содер­жанием органических веществ («отмыв-ная слюна»). Кроме того, ацетилхолин через М 3 -холинорецепторы вызывает сокращение миоэпителиальных клеток и выдавливание содержимого ацинуса в проток железы.

Симпатические ядра гипоталамуса оказывают нисходящие активирующие влияния на преганглионарные симпати­ческие нейроны в области 2-6-го груд­ных сегментов спинного мозга, аксоны которых образуют синапсы на нейронах верхнего шейного симпатического ган­глия. Возбуждение симпатических не­рвов посредством активации бетта 2 -адрено-рецепторов норадреналином ведет к вы­делению небольшого количества густой слюны с низким содержанием солей и высокой концентрацией ферментов и муцина.

Гуморальная регуляция деятельности слюнных желез суще­ственной роли не играет. Известно, что гормоны коры надпочечников усилива­ют реабсорбцию Na + и секрецию К + в слюнных протоках. Стимулируют об­разование слюны гиалуронидаза и кал-ликреин слюны. Гиалуронидаза увели­чивает проницаемость мягких тканей, степень их гидратации, транспорт воды и ионов. Калликреин оказывает вазоди-лататорный эффект на сосуды органов полости рта (рабочая гиперемия), что облегчает образование слюны за счет фильтрации.

Факторы, влияющие на количество и состав слюны. Состав слюны определяется химически­ми свойствами пищи. Так, концентрация карбогидраз в слюне при еде хлеба значительно выше, чем при еде мяса. Снижение секреции слюнных желез (гипосаливация, гипосиалия) наблюдается при значительной потере жидкостей, при сахарном диабете, уремии, лихора­дочных состояниях. Длительная гипо­сиалия может способствовать развитию микрофлоры в полости рта, быть причи­ной трофических нарушений слизистой оболочки рта, десен и зубов. Избыточ­ное слюноотделение - гиперсаливация (сиалорея, птиализм) - может возни­кать при отравлении солями тяжелых металлов, язвенной болезни двенадца­типерстной кишки, панкреатите.

Фазы секреции слюнных желез - сложнорефлекторная и нейрогуморальная. Сложнорефлектор­ная фаза слюноотделения обусловлена комплексом безусловных и условных рефлексов (на вид и запах пищи), эта фаза регуляции главная. Торможение слюноотделения, вплоть до полного его прекращения, может наблюдаться при отрицательных эмоциях, психоэ­моциональном напряжении в процессе целенаправленной поведенческой дея­тельности, при болевых раздражениях. Нейрогуморальная фаза слюноотделе­ния обусловлена влиянием химических веществ, попадающих в организм. Они могут действовать непосредственно на железы и посредством возбуждения цен­тра слюноотделения. Избыток СО 2 в ор­ганизме стимулирует отделение слюны.

Глотание . После того, как сформировался пищевой комок происходит глотание. Это рефлекторный процесс, в котором выделяют три фазы:

Ротовую (произвольную и непроизвольную);

Глоточную (быструю непроизвольную);

Пищеводную (медленную непроизвольную).

Глотательный цикл длится около 1 с. Координированными сокращениями мышц языка и щек пищевой комок перемещается к корню языка, что приводит к раздражение рецепторов мягкого неба, корня языка и задней стенки глотки. Возбуждение от этих рецепторов по языкоглоточным нервам поступает в центр глотания, расположенный в продолговатом мозге, от которого идут эфферентные импульсы к мышцам полости рта, гортани, глотки и пищевода в составе тройничных, подъязычных, языкоглоточных и блуждающих нервов. Сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо обеспечивает закрытие входа в полость носа, а поднятие гортани закрывает вход в дыхательные пути. Во время акта глотания происходят сокращения пищевода, которые имеют характер волны, возникающей в верхней части и распространяющейся в сторону желудка. Моторика пищевода регулируется в основном эфферентными волокнами блуждающего и симпатического нервов и интрамуральными нервными образованиями пищевода.

Центр глотания расположен рядом с центром дыхания продолговатого мозга и находится с ним в реципрокных отношениях (при глотании дыхание задерживается).

Прием пищи возбуждает слюноотделение рефлекторно. Слюноотделение продолжается весь период еды и прекращается вскоре после нее.

От рецепторов полости рта сигналы передаются в ЦНС по афферентным волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Основной слюноотделительный центр расположен в продолговатом мозге. Именно сюда, а также в боковые рога верхних грудных сегментов спинного мозга поступают сигналы из полости рта и расположенных выше отделов мозга. Отсюда влияния по эфферентным парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам направляются к слюнным железам.

Парасимпатическая иннервация слюнных желез начинается из ядер продолговатого мозга. Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется от боковых рогов II-IV грудных сегментов спинного мозга.

Слюноотделение начинается по типу условных рефлексов - в ответ на вид и запах пищи.

Рефлекторные влияния могут и тормозить слюноотделение, вплоть до его прекращения. Такое торможение может быть вызвано болевым раздражением, отрицательными эмоциями, умственным напряжением, дегидратацией организма. Все эти воздействия снижают активность пищевого центра и его части - центра слюноотделения. Возбудителями последнего могут быть некоторые гуморальные вещества. Так, обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии вследствие раздражения центра слюноотделения угольной кислотой.

Акты жевания и глотания

Если пища жидкая, то она обычно сразу проглатывается, если твёрдая - пережёвывается. Жевание - процесс механической обработки пищи в ротовой полости, который состоит в измельчении твёрдых составных её частей и перемешивании со слюной. Акт жевания частично рефлекторный, частично произвольный. Он регулируется нервным центром, расположенным в продолговатом мозге (центр жевания). При попадании пищи в полость рта происходит раздражение рецепторов его слизистой оболочки (тактильных, температурных, вкусовых), откуда импульсы передаются по афферентным волокнам тройничного нерва к центру жевания, а затем по двигательным волокнам (нижнечелюстная ветвь тройничного нерва) - к жевательным мышцам. Глотание - рефлекторный акт, возникающий в результате раздражения пищевым комком чувствительных окончаний мягкого нёба, основания языка и задней стенки глотки. Это возбуждение поступает по языкоглоточным нервам к центру глотания (дно IV желудочка продолговатого мозга). Эфферентные импульсы идут к мышцам полости рта, глотки, гортани, пищевода по подъязычным, тройничным, языкоглоточным и блуждающим нервам.

Фазы жевания : покой, введение пищи в рот, ориентировочная, основная, формирование пищевого комка, глотание.

Глотание - сложный рефлекторный акт, вызванный раздражением рецепторов ротовой полости и глотки, возбуждением центра глотания продолговатого мозга и представляющий собой передвижение пищевого комка из полости рта в пищевод в результате согласованной деятельности мышц рта, глотки и пищевода.

Фазы глотания :

1) ротовая (произвольная),

2) глоточная (быстрая непроизвольная),

3) пищеводная (медленная, непроизвольная).

Во время глотания приподнимается мягкое нёбо, препятствуя попаданию пищи в полость носа, а надгортанник, закрывая вход в гортань, исключает попадание пищи в дыхательные пути. Объем пищевого комка 5 - 15 мл.

Рефлексом называют ответную реакцию организма на внутреннее или внешнее раздражение, осуществляемую и контролируемую центральной нервной системой. Первыми учеными, которые развили представления о до этого являвшиеся загадкой, стали наши соотечественники И.П. Павлов и И.М. Сеченов.

Что такое безусловные рефлексы?

Безусловный рефлекс - это врожденная, наследуемая потомством от родителей стереотипная реакция организма на воздействие внутренней или окружающей среды. Он сохраняется у человека в течение всей его жизни. Рефлекторные дуги проходят через головной и кора больших полушарий не принимает участия в их образовании. Значение безусловного рефлекса в том, что он обеспечивает приспособление организма человека непосредственно к тем изменениям среды, которые часто сопровождали многие поколения его предков.

Какие рефлексы относятся к безусловным?

Безусловный рефлекс - это основная форма деятельности нервной системы, автоматическая реакция на раздражитель. А поскольку на человека воздействуют различные факторы, то и рефлексы бывают разные: пищевой, оборонительный, ориентировочный, половой... К пищевым относятся слюноотделение, глотание и сосание. Оборонительными выступают кашель, мигание, чихание, отдергивание конечностей от горячих предметов. Ориентировочными реакциями можно назвать повороты головы, скашивание глаз. К половым относятся инстинкты, связанные с воспроизведением, а также уходом за потомством. Значение безусловного рефлекса заключается в том, что он обеспечивает сохранение целостности организма, поддерживает постоянство внутренней среды. Благодаря ему происходит размножение. Даже у новорожденных детей можно наблюдать элементарный безусловный рефлекс - это сосание. Кстати, он является наиболее важным. Раздражителем в данном случае выступает прикосновение к губам какого-либо предмета (соски, груди матери, игрушки или пальца). Другой важный безусловный рефлекс - это мигание, возникающее в том случае, когда постороннее тело приблизится к глазу либо коснется роговицы. Такая реакция относится к защитной или оборонительной группе. Также у детей наблюдается например, при воздействии сильного света. Однако наиболее ярко признаки безусловных рефлексов проявляются у различных животных.

Что такое условные рефлексы?

Условными называют рефлексы, приобретенные организмом в течение жизни. Они образуются на базе наследуемых, при условии воздействия внешнего раздражителя (времени, стука, света и так далее). Ярким примером служат опыты, проведенные на собаках академиком И.П. Павловым. Он изучал образование этого типа рефлексов на животных, являлся разработчиком уникальной методики их получения. Так, для выработки таких реакций необходимо наличие регулярного раздражителя - сигнала. Он запускает механизм, а многократное повторение воздействия раздражителя позволяет вырабатывать При этом возникает так называемая временная связь между дугами безусловного рефлекса и центрами анализаторов. Теперь основной инстинкт пробуждается под действием принципиально новых сигналов внешнего характера. Данные раздражители окружающего мира, к которым ранее организм был безразличен, начинают приобретать исключительное, жизненно важное значение. У каждого живого существа в течение жизни может вырабатываться множество различных условных рефлексов, составляющих основу его опыта. Однако это относится только к данной конкретной особи, по наследству этот жизненный опыт не передастся.

Самостоятельная категория условных рефлексов

В самостоятельную категорию принято выделять вырабатываемые в течение жизни условные рефлексы двигательного характера, то есть навыки либо автоматизированные действия. Их смысл заключается в освоении новых умений, а также выработке новых двигательных форм. Например, за весь период своей жизни человек овладевает множеством специальных двигательных навыков, которые связаны с его профессией. Они являются основой нашего поведения. Мышление, внимание, сознание освобождаются при выполнении операций, которые достигли автоматизма и стали реалией повседневной жизни. Наиболее успешным путем овладения навыками является систематическое выполнение упражнения, своевременное исправление замеченных ошибок, а также знание конечной цели любой задачи. В том случае, если условный раздражитель не подкрепляется какое-то время безусловным, происходит его торможение. Однако совсем он не исчезает. Если по прошествии какого-то времени повторить действие, то рефлекс довольно быстро восстановится. Торможение может возникнуть и при условии возникновения раздражителя еще большей силы.

Сравните безусловные и условные рефлексы

Как уже говорилось выше, эти реакции отличаются природой возникновения и имеют разный механизм формирования. Для того чтобы понять, в чем же разница, просто сравните безусловные и условные рефлексы. Так, первые имеются у живого существа с самого рождения, в течение всей жизни они не изменяются и не исчезают. Кроме того, безусловные рефлексы одинаковы у всех организмов конкретного вида. Их значение заключается в подготовке живого существа к постоянным условиям. Рефлекторная дуга такой реакции проходит через ствол головного или спинной мозг. В качестве примера приведем некоторые (врожденные): активное выделение слюны, когда в рот попадает лимон; сосательное движение новорожденного; кашель, чихание, отдергивание рук от горячего предмета. А теперь рассмотрим характеристики условных реакций. Они приобретаются в течение всей жизни, могут изменяться либо исчезать, и, что не менее важно, у каждого организма они индивидуальные (свои собственные). Основная их функция - это приспосабливание живого существа к изменяющимся условиям. Их временная связь (центры рефлексов) создается в коре больших полушарий головного мозга. В качестве примера условного рефлекса можно привести реакцию животного на кличку или же реакцию полугодовалого ребенка на бутылку с молоком.

Схема безусловного рефлекса

Согласно исследованиям академика И.П. Павлова, общая схема безусловных рефлексов заключается в следующем. На те или иные рецепторные нервные приборы воздействуют те или иные раздражители внутреннего или внешнего мира организма. В результате полученное раздражение преобразует весь процесс в так называемое явление нервного возбуждения. Оно передается по нервным волокнам (как по проводам) в ЦНС, а оттуда поступает к конкретному рабочему органу, уже превращаясь в специфический процесс на клеточном уровне данного участка организма. Получается, что те или иные раздражители закономерно связаны с той или иной деятельностью так же, как причина со следствием.

Особенности безусловных рефлексов

Представленная ниже характеристика безусловных рефлексов как бы систематизирует изложенный выше материал, она поможет окончательно разобраться с рассматриваемым нами явлением. Итак, каковы же особенности наследуемых реакций?

Безусловный инстинкт и рефлекс животных

Исключительное постоянство нервной связи, лежащей в основе безусловного инстинкта, объясняется тем, что все животные рождаются с нервной системой. Она уже способна реагировать должным образом на конкретные раздражители внешней среды. Например, существо может вздрагивать при резком звуке; у него будут выделяться пищеварительный сок и слюна при попадании пищи в рот либо в желудок; оно будет моргать при зрительном раздражении и так далее. Врожденными у животных и людей являются не только отдельные безусловные рефлексы, но и гораздо более сложные формы реакций. Они получили название инстинктов.

Безусловный рефлекс, по сути, не является полностью однообразным, шаблонным, трансферной реакцией животного на внешний раздражитель. Он характеризуется хоть и элементарной, примитивной, но все же вариативностью, изменчивостью, зависящей от внешних условий (силы, особенности ситуации, положения раздражителя). Кроме того, на него влияют и внутренние состояния животного (пониженная или повышенная активность, поза и другие). Так, еще И.М. Сеченов в своих опытах с обезглавленными (спинальными) лягушками показал, что при воздействии на пальцы задних лап этого земноводного происходит противоположная двигательная реакция. Из этого можно сделать вывод, что безусловный рефлекс все же обладает приспособительной изменчивостью, но в незначительных пределах. В результате получаем, что достигаемое при помощи этих реакций уравновешивание организма и внешней среды может быть относительно совершенным только в отношении незначительно изменяющихся факторов окружающего мира. Безусловный рефлекс не в состоянии обеспечить приспособление животного к новым либо резко изменяющимся условиям.

Что же касается инстинктов, то иногда они выражаются в виде простых действий. Например, наездник благодаря обонянию отыскивает под корой личинок другого насекомого. Он прокалывает кору и откладывает свое яйцо в найденную жертву. На этом заканчивается все его действие, обеспечивающее продолжение рода. Существуют и сложные безусловные рефлексы. Инстинкты такого рода состоят из цепи действий, совокупность которых обеспечивает продолжение рода. В качестве примера можно привести птиц, муравьев, пчел и других животных.

Видовая специфичность

Безусловные рефлексы (видовые) присутствуют как у людей, так и у животных. Следует понимать, что такие реакции у всех представителей одного вида будут одинаковы. В качестве примера можно привести черепаху. Все виды этих земноводных втягивают голову и конечности в панцирь при возникновении опасности. А все ежи подпрыгивают и издают шипящий звук. Кроме того, следует знать, что не все безусловные рефлексы возникают в одно время. Эти реакции меняются в соответствии с возрастом и сезоном. Например, период размножения или же двигательные и сосательные действия, которые появляются у 18-недельного плода. Таким образом, безусловные реакции являются своеобразными наработками для условных рефлексов у людей и животных. Например, у детенышей по мере взросления происходит переход в разряд синтетических комплексов. Они увеличивают приспосабливаемость организма к внешним условиям среды.

Безусловное торможение

В процессе жизнедеятельности каждый организм регулярно подвергается - как извне, так и изнутри - разным раздражителям. Каждый из них способен вызвать соответствующую реакцию - рефлекс. Если бы все они могли реализоваться, то жизнедеятельность такого организма стала бы хаотичной. Однако этого не происходит. Наоборот, реакционная деятельность характеризуется согласованностью и упорядоченностью. Объясняется это тем, что в организме происходит торможение безусловных рефлексов. Это значит, что наиболее важный в конкретный момент времени рефлекс задерживает второстепенные. Обычно внешнее торможение может возникнуть в момент начала иной деятельности. Новый возбудитель, как более сильный, приводит к затуханию старого. И в результате прежняя деятельность автоматически прекратится. Например, собака ест, и в этот момент звонят в дверь. Животное моментально прекращает прием пищи и бежит встречать пришедшего. Имеет место резкая смена деятельности, и слюновыделение у собаки в этот момент прекращается. К безусловному торможению рефлексов относят и некоторые врожденные реакции. В них определенные возбудители вызывают полное прекращение некоторых действий. К примеру, тревожное кудахтанье курицы заставляет цыплят замирать и прижиматься к земле, а наступление темноты вынуждает кенара прекращать пение.

Кроме того, существует и охранительное Оно возникает как ответная реакция на весьма сильный раздражитель, требующий от организма действий, которые превышают его возможности. Уровень такого воздействия определяется частотой импульсов нервной системы. Чем сильнее возбудится нейрон, тем выше будет частота у потока нервных импульсов, который он генерирует. Однако если данный поток превысит определенные пределы, то возникнет процесс, который начнет препятствовать прохождению возбуждения по нейронной цепи. Течение импульсов по рефлекторной дуге спинного и головного мозга прерывается, в результате возникнет торможение, сохраняющее исполнительные органы от полного истощения. Какой из этого следует вывод? Благодаря торможению безусловных рефлексов организм выделяет из всех возможных вариантов наиболее адекватный, способный защитить от непосильной деятельности. Этот процесс также способствует проявлению так называемой биологической осторожности.

Основной формой деятельности нервной системы является рефлекторная . Все рефлексы принято де­лить на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
1. Врожденные, генетически запрограм-мированные реакции организма, свойствен-ные всем животным и человеку. 2. Рефлекторные дуги этих реф­лексов формируются в процессе пренатального развития, иногда – и в постнатальный период. Пр: половые врожденные рефлексы окон­чательно формируются у человека только к моменту поло­вой зрелости в подростковом возрасте. Имеют малоизменяющиеся рефлекторные дуги, проходящие под­корковые отделы ЦНС. Участие коры в протекании многих безусловных рефлексов необязательно. 3. Являются видоспецифичными , т.е. сложившимися в процессе эволюции и свойственны всем представителям данного вида. 4. Относительно постоянны и сохраняются в течение всей жизни организма. 5. Возникают на специфичный (адекват-ный) для каждого рефлекса раздражитель. 6. Рефлекторные центры находятся на уровне спинного мозга и в стволе головного мозга	1. Приобретенные реакции высших животных и человека, выработавшие­ся в результате научения (опыта). 2. Рефлекторные дуги формируются в процессе постнатального развития. Они характеризуются высокой подвижностью, способностью изменяться под действием факторов среды. Проходят рефлекторные дуги условных рефлексов через высший отдел головного мозга – кору головного мозга. 3. Являются индивидуальными , т.е. возникают на основе жизненного опыта. 4. Непостоянны и в зависимости от определенных условий могут вырабатываться, закрепляться или угасать. 5. Могут образовываться на любой воспринимаемый организмом раздражитель 6. Рефлекторные центры находятся в коре головного мозга
Пример: пищевой, половой, оборонительный, ориентировочный.	Пример: слюноотделение на запах пищи, точные движения при письме, игре на музыкальных инструментах.
Значение: помогают выживанию, это «применение опыта предков на практике»	Значение: помогают приспосабливаться к меняющимся условиям внешней среды.

Классификация безусловных рефлексов.

Вопрос классификации безусловных рефлексов пока остается от­крытым, хотя основные виды этих реакций хорошо изве­стны.

1. Пищевые рефлексы . Например, слюноотде­ление при попадании пищи в ротовую полость или соса­тельный рефлекс у новорожденного ребенка.

2. Оборонительные рефлексы . Защищают организм от различных неблагоприятных воздействий. Например, рефлекс одергивания руки при болевом раздражении пальца.

3. Ориентировочные рефлексы , или реф­лексы «Что такое?», как их назвал И. П. Павлов. Новый и неожиданный раздражитель обращает на себя внимание, например, поворот головы в сторону неожиданного звука. Аналогичная реакция на новизну, имеющая важное приспособительное значение, наблюда­ется и у различных животных. Она выражается в настораживании и прислушивании, обнюхивании и обследовании новых предметов.

4. Игровые рефлексы . Например, детские игры в семью, больницу и т. д., в процессе которых дети создают модели возможных жизненных ситуаций и осуществляют своеобразную «подготовку» к различным жизненным неожиданностям. Безусловно-рефлекторная игровая деятельность ребен­ка быстро обрастает богатым «спектром» условных реф­лексов, и поэтому игра является важнейшим механизмом формирования психики ребенка.

5. Половые рефлексы .

6. Роди­тельские рефлексы связаны с рождением и вскармливанием потомства.

7. Рефлексы, обеспечивающие передвижение и равновесие тела в пространстве .

8. Рефлек­сы, поддерживающие постоянство внутренней среды организма .

Сложными безусловными рефлексами И.П. Павлов называл инстинкты , биологическая природа которых пока остается неясной в своих деталях. В упрощенном виде инстинкты можно представить как сложный взаимосвязанный ряд простых врожденных рефлексов.

Физиологические механизмы образования услов­ных рефлексов

Для понимания нервных механизмов ус­ловных рефлексов рассмотрим такую простую условно-рефлекторную реакцию, как усиление слюноотделения у человека при виде лимона. Это натуральный условный рефлекс. У человека, ни разу не пробовавшего лимона, этот предмет не вызывает никаких реакций, кроме любопытства (ориентировочный рефлекс). Какая же физиологическая связь существует между столь далекими меж собой в функциональном отношении органами, как глаза и слюнные железы? Решением этого вопроса занимался И.П. Павлов.

Связь между нервными центрами, регулирующими процессы слю­ноотделения и анализирующими зрительные раздраже­ния, возникает следующим образом:

Возбужде­ние, возникающее в зрительных рецепторах при виде лимона, по центростремительным волокнам попадает в зрительный отдел коры больших полушарий (затылочная область) и вызывает возбуждение корковых нейронов — возникает очаг возбуждения .

2. Если вслед за этим человек получает возможность попробовать лимон на вкус, то очаг возбуждения возникает в подкорковом нервном центре слюноотделения и в его корковом представительстве, рас­положенном в лобных долях больших полушарий (корко­вый пищевой центр).

3. В силу того, что безусловный раздра­житель (вкус лимона) является более сильным, чем услов­ный раздражитель (внешние признаки лимона), пищевой очаг возбуждения имеет доминантное (главное) значение и «притягивает» возбуждение из зрительного центра.

4. Меж­ду двумя ранее не связанными нервными центрами возни­кает нервная временная связь , т.е. своеобраз­ный временный «понтонный мост», соединяющий два «берега».

5. Теперь возбуждение, возникающее в зри­тельном центре, быстро «проезжает» по «мосту» временной связи в пищевой центр, а оттуда по эфферентным нервным волокнам к слюнным железам, вызывая слюноотделение.

Таким образом, для образования условного рефлекса необходимы следующие условия :

1. Наличие ус­ловного раздражителя и безусловного подкрепления.

2. Ус­ловный раздражитель должен всегда несколько пред­шествовать безусловному подкреплению.

3. Условный раздражитель по силе своего воздействия должен быть слабее безусловного раздражителя (подкреп­ления).

4. Повторность.

5. Необходимо нормальное (деятельное) функциональное со­стояние нервной системы, прежде всего ее ведущего отде­ла — головного мозга, т.е. кора головного мозга должна находиться в состоянии нормальной возбудимости и работоспособности.

Условные рефлексы, образованные при сочетании условного сигнала с безусловным подкреплением, называются рефлексами первого порядка . Если рефлекс выработан, то он тоже может стать основой нового условного рефлекса. Он называется рефлексом второго порядка . Рефлексы, выработанные на них – рефлексы третьего порядка и т.д. У человека они формируются на словесных сигналах, подкрепленных результатами совместной деятельности людей.

Условным раздражителем может быть любое изменение в окружающей и внутренней среде организма; звонок, электрический свет, тактильные раздражения кожи и т. д. В качестве безусловных раздражителей (подкрепле­ния) используют пищевое подкрепление и болевое раздражение.

Выработка условных рефлексов при таком безусловном подкреплении происходит быстрее всего. Иначе говоря, мощными факторами, способствую­щими формированию условно-рефлекторной деятельности, являются поощрение и наказание.

Классификации условных рефлексов

В ввиду их многочисленности затруднена.

По месту расположения рецептора:

1. экстероцептивные — условные реф­лексы, образующиеся при раздражении экстероцепторов;

2. интероцептивные - рефлексы, формирующиеся при раз­дражении рецепторов, расположенных во внутренних орга­нах;

3. проприоцептивные, возникающие при раздражении рецепторов мышц.

По характеру рецептора:

1. натуральные — условные реф­лексы, образующиеся при действии на рецепторы естественных безусловных раздражителей;

2. искусственные — при действии индифферентных раздражителей. Например, вы­деление слюны у ребенка при виде любимых конфет есть натуральный условный рефлекс (выделение слюны при раздражении ротовой полости какой-либо пи­щей является безусловным рефлексом), а выделение слю­ны, возникающее у голодного ребенка при виде обеденной посуды, является искусственным рефлексом.

По знаку действия:

1. Если проявление условного рефлекса связано с двига­тельными или секреторными реакциями, то такие рефлексы называют положительными.

2. Условные рефлексы без внеш­них двигательных и секреторных эффектов называют отри­цательными или тормозными.

По характеру ответной реакции:

1. двигательные ;

2. вегетативные образуются с внутренних органов – сердца, легких и т.д. Импульсы от них, проникая в кору мозга, сразу затормаживаются, не доходя до нашего сознания, в силу этого мы не ощущаем их местоположения в состоянии здоровья. А при заболевании — точно знаем, где расположен больной орган.

Особое место занимают рефлексы на время, образование которых связано с регулярно повторяющими­ся в одно и то же время раздражителями, допустим с приемом пищи. Именно поэтому ко времени приема пищи усиливается функциональная активность органов пищева­рения, что имеет биологический смысл. Рефлексы на время относят к группе так называемых следовых условных рефлексов. Эти реф­лексы вырабатываются в том случае, если безусловное подкрепление дается через 10 — 20 секунд после окончательного действия условного раздражителя. В некоторых случаях удается вырабатывать следовые рефлексы даже после 1-2-минутной паузы.

Важное значение имеют рефлексы подражания, которые, по мнению Л.А. Орбели, также являются разновидностью условных рефлексов. Для их выработки достаточно быть «зрителем» экспери­мента. Например, если выработать какой-нибудь условный рефлекс у одного человека на виду у другого, то у «зрителя» также про­исходит формирование соответствующих временных свя­зей. У детей подражательные рефлексы играют важную роль в формировании двигательных навыков, речи и соци­ального поведения, у взрослых в приобретении трудовых навыков.

Существуют и экстраполяционные рефлексы — способ­ность человека и животных предвидеть благоприятные или неблагоприятные для жизни ситуации.

Давным-давно известно, что выделение слюны происходит не только в результате действия химических веществ на рецепторы слизистой оболочки рта. Побочные свойства пищи - вид и запах ее и даже просто мысли о пище - вызывают выделение слюны до еды. Природа этого обыденного явления долгое время была неясна. Поэтому в допавловскую эпоху ученые различали физиологическое слюноотделение, с одной стороны, и психическое слюноотделение - с другой. Было понятно, что «физиологическое» выделение слюны идет по типу безусловного рефлекса, который вызывается химическими веществами пищи (рис. 52, 53), Явление же, обозначавшееся термином «психическое слюноотделение», оставалось непонятным. Ведь цвет, запах и т. п. свойства пищи не действуют на рецепторы ротовой полости.

А между тем оказалось, что вид мяса и запах его вызывают слюнотечение у всех нормальных собак, если они когда-либо пробовали мясо. Если же собака была выращена на молочно-растительной пище и с мясом «не знакома», вид и запах мяса выделения слюны у нее не вызывает. Значит, реакция на внешний вид и запах этой пищи не врожденная, а образуется в результате индивидуального опыта.

Рис. 52. Схема безусловного слюноотделительного рефлекса.
1 - вкусовой рецептор языка; 2 - чувствительный нерв; 3 - пищевой центр продолговатого мозга; 4 - пищевой центр коры; 5 - слюнная железа.

Рис. 53. Схема образования условного слюноотделительного рефлекса.
а - образование двух самостоятельных очагов возбуждения в коре: б - образование временной связи между двумя очагами возбуждения.

В качестве примера приведем один из опытов, поставленных в павловской лаборатории.

Если перед кормлением собаки зажигать свет и многократно сочетать с ним дачу пищи, то через некоторое время слюна начинает выделяться у животного только при одном зажигании света. Чем это можно объяснить? При действии света происходит возбуждение зрительного центра коры больших полушарий, а под действием химических веществ пищи при кормлении возбуждается пищевой центр коры. При одновременном возбуждении двух участков коры больших полушарий между ними устанавливается связь. Для того чтобы такая связь установилась, нужно несколько сочетаний кормления с действием света. Когда эта связь возникла, возбуждение зрительного центра коры, воспринимающего световые раздражения, передается в слюноотделительный центр, вызывает его возбуждение и, таким образом, уже одно действие света вызывает выделение слюны. Индифферентный раздражитель (в нашем примере - свет) сигнализирует о предстоящем действии специфического раздражителя, который приводит в действие механизм безусловного рефлекса, поэтому система условных рефлексов рассматривается как сигнальная система - первая сигнальная система по И. П. Павлову. Она свойственна и животным, и человеку.

Выделение слюны в ответ на световое раздражение может возникать только при определенных условиях, например при сочетании безусловного пищевого раздражителя с действием света, поэтому такой рефлекс и назван условным рефлексом.

Аналогичным образом действует бесчисленное множество других индифферентных (неспецифических) раздражителей, в частности цвет, запах, общий вид пищи. Значит, выделение слюны при виде пищи - условный рефлекс.

Так изучение механизма слюноотделения привело к открытию важнейших законов .

Рассмотрим наиболее существенные черты условных рефлексов.

Во-первых, условный рефлекс образуется только на основе врожденных рефлексов, т. е. только при сочетании действия раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс, с любым другим. Например, можно получить выделение слюны при сочетании дачи пищи с прикосновением к коже, со звуком, с действием электрического тока, температурного фактора и т. п.