Первый из этих уровней регуляции обеспечивает интеграцию симпатических и парасимпатических рефлексов с целью поддержания вегетативного гомеостаза при отсутствии сильных возмущающих воздействий внешней среды и двигательной активности. Этот базальный уровень интеграции обеспечивается центрами, расположенными в области ствола мозга и гипоталамуса. В стволовых отделах головного мозга располагаются сердечнососудистый и дыхательный центры, центры глотания, слюноотделения, чихания, рвоты и т.п.

Главным центром интеграции вегетативных функций считается гипоталамус, где располагается более 40 пар ядер, обеспечивающих регуляцию большинства висцеральных функций. Заднегипоталамические ядра считаются центрами симпатического контроля, поскольку их раздражение вызывает типичные для возбуждения симпатического отдела эффекты - повышение артериального давления, учащение сердцебиений, повышение сахара в крови и пр. Переднегипоталамические ядра относят к центрам парасимпатического контроля, поскольку их раздражение вызывает снижение системного давления крови, замедление сердечного ритма, усиление перистальтики кишечника. Ядра средней части гипоталамуса (латеральные и вентро-медиальные) регулируют аппетит и пищевое поведение. Раздражение ядер заднего и среднего гипоталамуса вызывает агрессивное повеление или эмоции удовольствия.

Второй уровень - обеспечивает координацию соматических и вегетативных рефлекторных актов, т.е. связей и отношений организма с внешней средой с соответствующим их вегетативным обеспечением за счет внутренних процессов жизнедеятельности. Этот уровень интеграции реализует огромное количество сопряженных соматовегетативных рефлексов, осуществление которых координируется центрами ствола мозга, среднего мозга и ретикулярной формации, мозжечка и лимбической системы. На уровне ствола, например, локализуются вестибулярные ядра, получающие информацию от рецепторов внутреннего уха и обеспечивающие регуляцию тонуса скелетных мышц и позы тела при одновременном изменении их кровоснабжения. В ядрах ретикулярной формации располагаются нейроны, обеспечивающие координацию вегетативной регуляции пищеварения, выделения, дыхания и кровообращения. Структуры лимбической системы, принимающие участие в организации мотиваций и эмоционального поведения, обеспечивают и соответствующие вегетативные компоненты эмоций, например, учащение сердечного ритма, бледность кожи из-за спазма сосудов при гневе, повышенное потоотделение при страхе и т.п.

Третий уровень - реализует вегетативное обеспечение произвольной деятельности, физического и умственного труда, поведения человека.Центры этого уровня интеграции локализованы в различных отделах коры больших полушарий. Благодаря многочисленным синаптическим связям и широкой сети ассоциативных нейронов, афферентная информация от интероцепторов поступает и в кору больших полушарий, что позволяет вырабатывать условные рефлексы с изменением висцеральных функций. Хотя произвольное изменение висцеральных функций удается не каждому человеку, тем не менее при гипнотическом внушении подобная возможность реализуется почти у всех. С помощью особых способов тренировки способностью произвольно «управлять» деятельностью внутренних органов, например резко замедлять частоту сердечного ритма, пользуются йоги. Кора больших полушарий, как высший уровень иерархической организации центров вегетативной регуляции, подчиняет и корригирует деятельность двух других уровней интеграции.

Условный рефлекс как форма приспособления человека к изменяющимся условиям существования. Отличия условных и безусловных рефлексов. Закономерности образования и проявления условных рефлексов.

Рефлексы – это ответные реакции организма на внешние и внутренние раздражители. Рефлексы бывают безусловные и условные.

Условные рефлексы – приспособительные реакции организма, являющиеся временными и строго индивидуальными. Они возникают у одного или нескольких представителей вида, которые были подвергнуты обучению (дрессировке) или воздействию среды. Выработка условных рефлексов происходит постепенно, при наличии определенных условий среды, например повторяемости условного раздражителя

Безусловные рефлексы – врожденные, постоянные, наследственно передаваемые реакции, свойственные представителям данного вида организмов. К безусловным относят зрачковый, коленный, ахиллов и другие рефлексы. Некоторые безусловные рефлексы осуществляются только в определенном возрасте, например в период размножения, и при нормальном развитии нервной системы.

Безусловные рефлексы являются основой выработки условных рефлексов у животных и человека. У детей по мере взросления они переходят в синтетические комплексы рефлексов, увеличивающих приспособляемость организма к условиям внешней среды.

^ Механизм образования условного рефлекса. Действующий условный раздражитель всегда вызывает слабый очаг возбуждения в соответствующей зоне мозговой коры. Присоединившийся безусловный раздражитель создает в соответствующих подкорковых ядрах и участке коры больших полушарий второй, более сильный очаг возбуждения, который отвлекает на себя импульсы первого (условного), более слабого раздражителя. В итоге между очагами возбуждения коры больших полушарий возникает временная связь, при каждом повторении (т. е. подкреплении) эта связь становится более прочной. Условный раздражитель превращается в сигнал условного рефлекса.

Чтобы выработать условный рефлекс у человека, применяют секреторную, мигательную или двигательную методики с речевым подкреплением; у животных – секреторную и двигательную методики с пищевым подкреплением.

Отличия условных от безусловных рефлексов.

Условные рефлекс

Это реакции, приобретаемые организмом в процессе индивидуального развития на основе "жизненного опыта"

Являются индивидуальными: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют

Непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть; это их свойство и отражено в самом их названии

Могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям

Замыкаются на уровне коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают и остаются только безусловные.

Осуществляются через функциональные временные связи.

Подкорковые функции в механизмах формирования поведенческих реакций человека и животных функции подкорковых образований проявляются всегда в тесном взаимодействии с корой больших полушарий. К подкорковым образованиям относят структуры, лежащие между корой и продолговатым мозгом: таламус (см. Головной мозг), гипоталамус (см.), базальные узлы (см.), комплекс образований, объединяемых в лимбическую систему мозга, а также (см.) ствола мозга и таламуса. Последней принадлежит ведущая роль в формировании восходящих активирующих потоков возбуждения, генерализованно охватывающих кору больших полушарий. Любое афферентное возбуждение, возникшее при раздражении на периферии, на уровне ствола мозга трансформируется в два потока возбуждений. Один поток по специфическим путям достигает специфической для данного раздражения проекционной области коры; другой - от специфического пути по коллатералям попадает в ретикулярную формацию и от нее в виде мощного восходящего возбуждения направляется к коре больших полушарий, активируя ее (рис.). Лишенная связей с ретикулярной формацией кора головного мозга приходит в недеятельное состояние, характерное для состояния сна.

Схема восходящего активирующего влияния ретикулярной формации (по Мегуну): 1 и 2 - специфический (лемнисковый) проводящий путь; 3 - коллатерали, отходящие от специфического пути к ретикулярной формации ствола мозга; 4 - восходящая активирующая система ретикулярной формации; 5 - генерализованное влияние ретикулярной формации на кору больших полушарий.

Ретикулярная формация имеет тесные функциональные и анатомические связи с гипоталамусом, таламусом, продолговатым мозгом, лимбической системой, поэтому все наиболее общие функции организма (регуляция постоянства внутренней среды, дыхание, пищевая и болевая реакции) находятся в ее ведении. Ретикулярная формация является областью широкого взаимодействия потоков возбуждений различной природы, так как к ее нейронам конвергируют как афферентные возбуждения от периферических рецепторов (звуковых, световых, тактильных, температурных и др.), так и возбуждения, приходящие от других отделов головного мозга.

Афферентные потоки возбуждений от периферических рецепторов на пути к коре больших полушарий имеют многочисленные синаптические переключения в таламусе. От латеральной группы ядер таламуса (специфические ядра) возбуждения направляются по двум путям: к подкорковым ганглиям и к специфическим проекционным зонам коры мозга. Медиальная группа ядер таламуса (неспецифические ядра) служит местом переключения восходящих активирующих влияний, которые направляются от стволовой ретикулярной формации в кору мозга. Тесные функциональные взаимосвязи между специфическими и неспецифическими ядрами таламуса обеспечивают первичный анализ и синтез всех афферентных возбуждений, поступающих в головной мозг. У животных, находящихся на низких ступенях филогенетического развития, таламус и лимбические образования играют роль высшего центра интеграции поведения, обеспечивая все необходимые рефлекторные акты животного, направленные на сохранение его жизни. У высших животных и человека высшим центром интеграции является кора больших полушарий.

С функциональной точки зрения к подкорковым образованиям относят комплекс структур головного мозга, который играет ведущую роль в формировании основных врожденных рефлексов человека и животных: пищевых, половых и оборонительных. Этот комплекс получил название лимбической системы и включает в себя поясную извилину, гиппокамп, грушевидную извилину, обонятельный бугорок, миндалевидный комплекс и область перегородки. Центральное место среди образований лимбической системы отводится гиппокампу. Анатомически установлен гиппокампальный круг (гиппокамп → свод → мамиллярные тела → передние ядра таламуса → поясная извилина → cingulum → гиппокамп), который вместе с гипоталамусом играет ведущую роль в формировании . Регуляторные влияния лимбической системы широко распространяются на вегетативные функции (поддержание постоянства внутренней среды организма, регуляция кровяного давления, дыхания, сосудов, моторики желудочно-кишечного тракта, половых функций).

Кора больших полушарий оказывает постоянные нисходящие (тормозные и облегчающие) влияния на подкорковые структуры. Существуют различные формы циклического взаимодействия между корой и подкоркой, выражающиеся в циркуляции возбуждений между ними. Наиболее выраженная замкнутая циклическая связь существует между таламусом и соматосенсорной областью коры мозга, составляющими в функциональном отношении единое целое. Корково-подкорковая циркуляция возбуждений определяется не только таламокортикальными связями, но и более обширной системой подкорковых образований. На этом базируется вся условно-рефлекторная деятельность организма. Специфика циклических взаимодействий коры и подкорковых образований в процессе формирования поведенческой реакции организма определяется его биологическими состояниями (голод, боль, страх, ориентировочно - исследовательская реакция).

Подкорковые функции . Кора головного мозга является местом высшего анализа и синтеза всех афферентных возбуждений, областью формирования всех сложных приспособительных актов живого организма. Однако полноценная аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий возможна лишь при условии прихода к ней от подкорковых структур мощных генерализованных потоков возбуждений, богатых энергией и способных обеспечить системный характер корковых очагов возбуждений. С этой точки зрения и следует рассматривать функции подкорковых образований, являющихся, по выражению , «источником энергии для коры».

В анатомическом плане к подкорковым образованиям относят нейрональные структуры, расположенные между корой головного мозга (см.) и продолговатым мозгом (см.), а с функциональной точки зрения - подкорковые структуры, которые в тесном взаимодействии с корой больших полушарий формируют целостные реакции организма. Таковы таламус (см.), гипоталамус (см.), базальные узлы (см.), так называемая лимбическая система мозга. С функциональной точки зрения к подкорковым образованиям относят и ретикулярную формацию (см.) ствола мозга и таламуса, которой принадлежит ведущая роль в формировании восходящих активирующих потоков к коре больших полушарий. Восходящие активирующие влияния ретикулярной формации открыли Моруцци и Мегун (G. Moruzzi, Н. W. Magoun). Раздражая электрическим током ретикулярную формацию, эти авторы наблюдали переход медленной электрической активности коры головного мозга в высокочастотную, низкоамплитудную. Такие же изменения электрической активности коры мозга («реакция пробуждения», «реакция десинхронизации») наблюдались при переходе от сонного состояния животного к бодрствующему. На основании этого возникло предположение о пробуждающем влиянии ретикулярной формации (рис. 1).

Рис. 1. «Реакция десинхронизации» корковой биоэлектрической активности при раздражении у кошки седалищного нерва (отмечено стрелками): СМ - сенсомоторная область коры мозга; ТЗ - теменно-затылочная область коры мозга (л - левая, п - правая).

В настоящее время известно, что реакция десинхронизации корковой электрической активности (активация коры мозга) может возникать при любом афферентном воздействии. Это связано с тем, что на уровне ствола мозга афферентное возбуждение, возникающее при раздражении любых рецепторов, трансформируется в два потока возбуждения. Один поток направляется по классическому лемнисковому пути и достигает специфической для данного раздражения корковой проекционной области; другой - попадает от лемнисковой системы по коллатералям в ретикулярную формацию и от нее в виде мощных восходящих потоков направляется к коре мозга, генерализованно активируя ее (рис. 2).

Рис. 2. Схема восходящего активирующего влияния ретикулярной формации (по Мегуну): 1-3 - специфический (лемнисковый) проводящий путь; 4 - коллатерали, отходящие от специфического пути к ретикулярной формации ствола мозга; 5 - восходящая активирующая система ретикулярной формации; в - генерализованное влияние ретикулярной формации на кору больших полушарий.

Это генерализованное восходящее активирующее влияние ретикулярной формации - непременное условие поддержания бодрствующего состояния мозга. Лишенная источника возбуждения, которым служит ретикулярная формация, кора головного мозга приходит в недеятельное состояние, сопровождаемое медленной высокоамплитудной электрической активностью, характерной для состояния сна. Такую картину можно наблюдать при децеребрации, т. е. у животного с перерезанным стволом мозга (см. ниже). В этих условиях ни какие-либо афферентные раздражения, ни прямое раздражение ретикулярной формации не вызывает диффузной, генерализованной реакции десинхронизации. Таким образом, доказано наличие в головном мозге по крайней мере двух основных каналов поступления афферентных воздействий на кору больших полушарий: по классическому лемнисковому пути и по коллатералям через ретикулярную формацию ствола мозга.

Так как при любом афферентном раздражении генерализованная активация коры мозга, оцениваемая по электроэнцефалографическому показателю (см. Электроэнцефалография), всегда сопровождается реакцией десинхронизации, многие исследователи пришли к выводу, что любые восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору головного мозга являются неспецифическими. Главными аргументами в пользу такого вывода явились следующие: а) отсутствие сенсорной модальности, т. е. однотипность изменений биоэлектрической активности при воздействии различных сенсорных раздражителей; б) постоянный характер активации и генерализованное распространение возбуждения по коре, оцениваемое опять-таки по электроэнцефалографическому показателю (реакция десинхронизации). На этом основании все виды генерализованной десинхронизации корковой электрической активности признавались также едиными, не различающимися по каким-либо физиологическим качествам. Однако при формировании целостных приспособительных реакций организма восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору головного мозга носят специфический характер, соответствующий данной биологической деятельности животного - пищевой, половой, оборонительной (П. К. Анохин). Это означает, что в формировании различных биологической реакций организма участвуют различные области ретикулярной формации, осуществляющие активацию коры больших полушарий (А. И. Шумилина, В. Г. Агафонов, В. Гавличек).

Наряду с восходящими влияниями на кору больших полушарий ретикулярная формация может оказывать и нисходящие влияния на рефлекторную деятельность спинного мозга (см.). В ретикулярной формации различают области, которые оказывают тормозящие и облегчающие влияния на моторную активность спинного мозга. По своему характеру эти влияния диффузны и оказывают воздействие на все группы мышц. Они передаются по нисходящим спинальным путям, которые различны для тормозящих и облегчающих влияний. О механизме ретикулоспинальных влияний существует две точки зрения: 1) ретикулярная формация оказывает тормозящие и облегчающие влияния непосредственно на мотоневроны спинного мозга; 2) эти влияния на мотоневроны передаются через клетки Реншо. Особенно четко нисходящие влияния ретикулярной формации выражены у децеребрированного животного. Децеребрация осуществляется путем перерезки головного мозга по передней границе четверохолмия. При этом развивается так называемая децеребрационная ригидность с резким увеличением тонуса всех мышц-разгибателей. Считают, что этот феномен развивается в результате перерыва путей, идущих от вышележащих образований мозга к тормозящему отделу ретикулярной формации, что обусловливает уменьшение тонуса этого отдела. В результате облегчающие влияния ретикулярной формации начинают преобладать, что и приводит к увеличению тонуса мышц.

Важной особенностью ретикулярной формации является ее высокая чувствительность к различным химическими веществам, циркулирующим в крови (СO 2 , адреналин и др.). Это обеспечивает включение ретикулярной формации в регулирование некоторых вегетативных функций. Ретикулярная формация является также местом избирательного действия многих фармакологических и медикаментозных препаратов, что используют при лечении некоторых заболеваний ЦНС. Высокая чувствительность ретикулярной формации к барбитуратам и ряду нейроплегических средств позволила по-новому представить механизм наркотического сна. Действуя тормозящим образом на нейроны ретикулярной формации, наркотик тем самым лишает кору головного мозга источника активирующих влияний и обусловливает развитие состояния сна. Гипотермическое действие аминазина и подобных ему препаратов объясняют влиянием этих веществ на ретикулярную формацию.

Ретикулярная формация имеет тесные функциональные и анатомические связи с гипоталамусом, таламусом, продолговатым мозгом и другими отделами головного мозга, поэтому все наиболее общие функции организма (терморегуляция, пищевая и болевая реакции, регуляция постоянства внутренней среды организма) находятся в той или иной функциональной зависимости от нее. Ряд исследований, сопровождавшийся регистрацией при помощи микроэлектродной техники электрической активности отдельных нейронов ретикулярной формации, показал, что эта область является местом взаимодействия афферентных потоков различной природы. К одному и тому же нейрону ретикулярной формации могут конвергировать возбуждения, возникающие не только при раздражении различных периферических рецепторов (звуковых, световых, тактильных, температурных и др.), но и идущие от коры больших полушарий, мозжечка и других подкорковых структур. На основе этого механизма конвергенции в ретикулярной формации происходит перераспределение афферентных возбуждений, после чего они в виде восходящих активирующих потоков направляются к нейронам коры головного мозга.

Прежде чем достигнуть коры, эти потоки возбуждения имеют многочисленные синаптические переключения в таламусе, который служит как бы промежуточным, связующим звеном между низшими образованиями ствола мозга и корой больших полушарий. Импульсы от периферических концов всех внешних и внутренних анализаторов (см.) переключаются в латеральной группе ядер таламуса (специфические ядра) и отсюда направляются по двум путям: к подкорковым ганглиям и к специфическим проекционным зонам коры мозга. Медиальная группа ядер таламуса (неспецифические ядра) служит местом переключения восходящих активирующих влияний, которые направляются от стволовой ретикулярной формации в кору мозга.

Специфические и неспецифические ядра таламуса находятся в тесной функциональной взаимосвязи, что обеспечивает первичный анализ и синтез всех афферентных возбуждений, поступающих в головной мозг. В таламусе имеется четкая локализация представительства различных афферентных нервов, идущих от различных рецепторов. Эти афферентные нервы заканчиваются в определенных специфических ядрах таламуса, а от каждого ядра волокна направляются в кору головного мозга к специфическим проекционным зонам представительства той или иной афферентной функции (зрительной, слуховой, тактильной и т. д.). Особенно тесно таламус связан с соматосенсорной областью коры больших полушарий. Эта взаимосвязь осуществляется благодаря наличию замкнутых циклических связей, направленных как от коры к таламусу, так и от таламуса к коре. Поэтому соматосенсорную область коры и таламус в функциональном отношении можно рассматривать как единое целое.

У животных, находящихся на более низких ступенях филогенетического развития, таламус играет роль высшего центра интеграции поведения, обеспечивая все необходимые рефлекторные акты животного, направленные на сохранение его жизни. У животных, стоящих на высших ступенях филогенетической лестницы, и у человека высшим центром интеграции становится кора больших полушарий. Функции же таламуса заключаются в регуляции и осуществлении ряда сложных рефлекторных актов, являющихся как бы базой, на основе которой создается адекватное целенаправленное поведение животного и человека. Эти ограниченные функции таламуса четко проявляются у так называемого таламического животного, т. е. у животного с удаленными корой больших полушарий и подкорковыми узлами. Такое животное может самостоятельно передвигаться, сохраняет основные позно-тонические рефлексы, обеспечивающие нормальное положение тела и головы в пространстве, сохраняет регуляцию температуры тела и всех вегетативных функций. Но оно не может адекватно реагировать на различные раздражители внешней среды вследствие резкого нарушения условно-рефлекторной деятельности. Таким образом, таламус в функциональной взаимосвязи с ретикулярной формацией, оказывая локальные и генерализованное воздействия на кору больших полушарий, организует и регулирует соматическую функцию головного мозга как целого.

Среди структур головного мозга, относящихся к подкорковым с функциональной точки зрения, выделяют комплекс образований, который играет ведущую роль в формировании основных врожденных активностей животного: пищевой, половой и оборонительный. Этот комплекс получил название лимбической системы мозга и включает в себя гиппокамп, грушевидную извилину, обонятельный бугорок, миндалевидный комплекс и область перегородки (рис. 3). Все эти образования объединяются на функциональной основе, так как они принимают участие в обеспечении поддержания постоянства внутренней среды, регуляции вегетативных функций, в формировании эмоций (см.) и мотиваций (см.). Многие исследователи относят к лимбической системе и гипоталамус. Лимбическая система принимает непосредственное участие в формировании эмоционально окрашенных, примитивных врожденных форм поведения. Особенно это относится к формированию половой функции. При поражении (опухоль, травма и др.) некоторых структур лимбической системы (височная область, поясная извилина) у человека нередко наблюдаются сексуальные расстройства.

Рис. 3. Схематическое изображение основных связей лимбической системы (по Мак-Лейну): N - nucleus interpeduncularis; MS и LS - медиальная и латеральная обонятельные полоски; S - перегородка; MF - медиальный пучок переднего мозга; Т - обонятельный бугорок; AT - переднее ядро таламуса; М - мамиллярное тело; SM - stria medialis (стрелками обозначено распространение возбуждения по лимбической системе).

Центральное место среди образований лимбической системы отводится гиппокампу. Анатомически установлен гиппокампальный круг (гиппокамп → свод → мамиллярные тела → передние ядра таламуса → поясная извилина → cingulum → гиппокамп), который вместе с, гипоталамусом (си.) играет ведущую роль в формировании эмоций. Непрерывная циркуляция возбуждения по гиппокампальному кругу определяет главным образом тоническую активацию коры головного мозга, а также интенсивность эмоций.

Часто у больных с тяжелыми формами психоза и другими психическими заболеваниями после смерти находили патологические изменения в структурах гиппокампа. Предполагают, что циркуляция возбуждения по гиппокампальному кольцу служит одним из механизмов памяти. Отличительная особенность лимбической системы - тесная функциональная взаимосвязь между ее структурами. Благодаря этому возбуждение, возникшее в какой-либо структуре лимбической системы, тут же охватывает остальные образования и долгое время не выходит за пределы всей системы. Подобное длительное, «застойное» возбуждение лимбических структур, вероятно, также лежит в основе формирования эмоциональных и мотивационных состояний организма. Некоторые образования лимбической системы (миндалевидный комплекс) оказывают генерализованное восходящее активирующее влияние на кору головного мозга.

Учитывая регуляторные влияния лимбической системы на вегетативные функции (кровяное давление, дыхание, тонус сосудов, моторику желудочно-кишечного тракта), можно понять те вегетативные реакции, которые сопровождают любой условнорефлекторный акт организма. Этот акт как целостная реакция осуществляется всегда при непосредственном участии коры больших полушарий, которая является высшей инстанцией анализа и синтеза афферентных возбуждений. У животных после удаления коры головного мозга (декортицированных) резко нарушается условно-рефлекторная деятельность, причем, чем выше стоит животное в эволюционном отношении, тем ярче выражены эти нарушения. Поведенческие реакции животного, подвергшегося декортикации, сильно расстраиваются; большую часть времени такие животные спят, просыпаясь только при сильных раздражениях и для совершения простых рефлекторных актов (мочеиспускание, дефекация). У таких животных можно выработать условнорефлекторные реакции, однако слишком примитивные и недостаточные для осуществления адекватной приспособительной деятельности организма.

Вопрос о том, на каком уровне головного мозга (в коре или подкорке) происходит замыкание условного рефлекса, в настоящее время не рассматривается как принципиальный. Мозг участвует в формировании приспособительного поведения животного, в основе которого лежит принцип условного рефлекса, как единая целостная система. Любые раздражители - как условные, так и безусловные - конвергируют к одному и тому же нейрону различных подкорковых образований, а также к одному нейрону различных областей коры больших полушарий. Изучение механизмов взаимодействия коры и подкорковых образований в процессе формирования поведенческой реакции организма - одна из основных задач современной физиологии головного мозга. Кора больших полушарий, являясь высшей инстанцией синтеза афферентных возбуждений, организует внутренние нервные связи для совершения ответного рефлекторного акта. Ретикулярная формация и другие подкорковые структуры, оказывая множественные восходящие влияния на кору головного мозга, создают лишь необходимые условия для организации более совершенных корковых временных связей, а в результате этого - и для формирования адекватной поведенческой реакции организма. Кора больших полушарий в свою очередь оказывает постоянные нисходящие (тормозные и облегчающие) влияния на подкорковые структуры. В этом тесном функциональном взаимодействии между корой и нижележащими образованиями головного мозга заключена основа интегративной деятельности мозга как единого целого. С этой точки зрения, разделение функций мозга на чисто корковые и чисто подкорковые в какой-то степени искусственно и необходимо лишь для понимания роли различных образований мозга в формировании целостной приспособительной реакции организма.

боковой желудочек - полость в каждом полушарии конечного мозга

части:

1. центральная – соответствует теменной доле полушарий, в виде щели, образована:

Сверху – мозолистым телом

Снизу – телом хвостатого ядра, терминальной полоской и таламусом

Медиально – органичена телом свода

2. лобный /ростральный/ рог – в толще лобной доли, сообщается с полостью обонятельной луковицы, образован:

§ медиально – прозрачной перегородкой

§ латерально и снизу – головкой хвостатого ядра

§ сверху, спереди и снизу – мозолистым телом

3. височный рог – в толще височной доли, образован:

ü латерально и сверху – белым веществом и хвостом хвостатого ядра

ü медиально - гиппокампом

вентрикуло-ликворная система:

1. желудочки мозга (боковые, третий, четвёртый)

2. мозговой водопровод

3. центральный спинномозговой канал

4. подпаутинные пространства спинного и головного мозга

ликвор образуется сосудистыми сплетениями желудочков (больше всего боковых)

циркуляция ликвора:

из боковых желудочков через Монроевы отверстия в третий желудочек → через мозговой водопровод в четвёртый желудочек → через отверстия Мажанди и Лушки в подпаутинное пространство

ü направление тока обеспечивает постепенное снижение давления в полостях и колебания ресничек эпендимоглии

1) через пахионовы грануляции в синусы твёрдой оболочки головного мозга

2) в венулы, лежащие вдоль черепных и спинномозговых нервов

Ликвор

ü прозрачная, слабо щелочная жидкость

состав:

белок (15-45мг%), немного сахара, соли Са, Na, Mg, хлориды, молочная кислота, аминокислоты, креатинин, креатин, мочевина, мочевая кислота, холестерин, лимфоциты (5 клеток в 1 мл)

функции:

1. образует «водяную подушку» вокруг мозга – жидкий буфер

2. трофическая

3. барьерная (защитная)

причины изменения состава:

менингит, энцефалит, туберкулёзное поражение мозга,

опухоли спинного и головного мозга, субарахноидальные кровоизлияния

Обонятельный мозг – rhinencephalon

Базальная часть конечного мозга, часть мозгового ствола

Отвечает за распознавания запахов и эмоции (поведение)

состоит:

1. обонятельные луковицы – лежат в обонятельной ямке решетчатой кости

ü принимают обонятельные нервы от обонятельных клеток слизистой оболочки носа

ü имеют желудочки – продолжение боковых желудочков

ü первичный обонятельный центр

2. обонятельные тракты (общий, медиальный и латеральный) – из белого вещества, проводящие пути к вторичным обонятельным центрам

3. обонятельные треугольники – из серого вещества, вторичный обонятельный центр, ограничены мед. и лат. трактами, соединяются передней спайкой мозга

4. грушевидная доля /крючок/ - позади обонятельного треугольника, медиально граничит с ножками большого мозга

ü вторичный обонятельный центр (корковый)

5. гиппокамп /аммонов рог/ - парный, складка коры в области щели гиппокампа и грушевидной доли

ü лежит дорсально на зрительном бугре таламуса и отделен от него сосудистой покрышкой 3 желудочка

ü высший подкорковый центр обоняния и вкуса

ü связан с разными участками коры и подкорковыми ядрами

6. свод – соединяет гиппокамп и крючок с сосцевидным телом промежуточного мозга

Свод – fornix

§ состоит из двух тяжей, соединённых в центре спайкой (comissura fornicis)

§ лежит под мозолистым телом,

Гипоталамус является высшим центром регуляции вегетативных функций, которые отвечают за состояние внутренней среды организма. Он является важным интегративным центром вегетативных, соматических и эндокринных функций.
Гипоталамус - центральный отдел промежуточного мозга. Он лежит вентральнише от таламуса. Нижней границей таламуса служит средний мозг, а верхней - конечная пластинка, передняя спайка и зрительный перекрест. В нем насчитывается около 48 пар ядер. В гипоталамусе выделяют следующие участки: 1) преоптическое, 2) переднюю группу, 3) среднюю группу, 4) внешнюю группу, 5) заднюю группу. Среди ядер выделяют специфические и неспецифические. Специфические ядра соединены с гипофизом и способны к нейрокринии, т.е. синтеза и выделения ряда гормонов.
Ядра гипоталамуса не является ни симпатичными, ни парасимпатическими, хотя принято считать, что в задних ядрах гипоталамуса находятся группы нейронов, соединенные преимущественно с симпатической системой, а в передних его ядрах - нейроны, которые регулируют функции парасимпатической системы. Гипоталамус регулирует функции обеих частей вегетативной нервной системы в зависимости от характера и уровня афферентации, поступающей в его ядер. Он образует двухсторонние (афферентные и эфферентные) связи с различными отделами головного мозга - верхними отделами ствола мозга, центральным серым веществом среднего мозга, со структурами лимбической системы таламуса, ретикулярной формацией, подкорковыми ядрами и корой. Афферентные сигналы поступают в гипоталамус от поверхности тела и внутренних органов, а также от некоторых отделов головного мозга. В медиальной области гипоталамуса есть особые нейроны (осмо-, глюко-, терморецепторы), которые контролируют важные параметры крови (водно-электролитный состав плазмы, температуру крови и др.) и спинномозговой жидкости, то есть «следят» за состоянием внутренней среды организма. Через нервные механизмы медиальная участок гипоталамуса управляет деятельностью нейрогипофиза, а через гуморальные механизмы - аденогипофиза.
Гипоталамус регулирует водно-электролитный обмен, температуру тела, функции эндокринных желез, половое созревание, деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем, органов пищеварения, почек. Он участвует в формировании пищевого, полового защиты, в регуляции цикла сон - бодрость подобное. Поэтому любое действие на гипоталамус сопровождается комплексом реакций многих систем организма, что выражается в висцеральных, соматических и психических эффектах.
В случае повреждения гипоталамуса (опухоли, травматические или воспалительные поражения) наблюдаются расстройства энергетического и водного балансов, терморегуляции, функций сердечно-сосудистой системы, органов пищеварения, эндокринные нарушения, эмоциональные реакции.
На вегетативные функции организма существенное влияние оказывают лимбических структурах мозга.

Строение гипоталамуса . Гипоталамус относится к филогенетически древним образованиям мозга и хорошо развит уже у низших позвоночных. Он образует дно третьего желудочка и лежит между перекрестом зрительных нервов и задним краем маммилярных тел. В состав гипоталамуса входит серый бугор, срединное возвышение, воронка и задняя или нервная доля гипофиза. Спереди он граничит с преоптической областью, которую отдельные авторы также включают в систему подбугорья.

10.Функции мозжечка. Его роль в регуляции двигательных функций.

Мозжечок состоит из 2-х полушарий и червя между ними. Серое вещество образует кору и ядра. Белое образовано отростками нейронов. Мозжечок получает афферентные нервные импульсы от тактильных рецепторов, рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов мышц и сухожилий, а также двигательных зон коры. Эфферентные импульсы от мозжечка идут к красному ядру среднего, ядру Дейтерса продолговатого мозга, к таламусу, а затем моторным зонам КБП и подкорковым ядрам.

Общей функцией мозжечка является регуляция позы и движений. Эту функцию он осуществляет путем координации активности других двигательных центров: вестибулярных ядер, красного ядра, пирамидных нейронов коры. Поэтому он выполняет следующие двигательные функции: 1. Регуляцию мышечного тонуса и позы.

2. Коррекцию медленных целенаправленных движений в ходе их выполнения, а также координацию этих движений с рефлексами положения тела.

3. Контроль за правильным выполнением быстрых движений, осуществляемых корой.

Предполагают, что мозжечок выполняет роль своеобразного компьютера, который позволяет осуществлять точный расчет временных параметров мышечного сокращения. Благодаря мозжечку соматосенсорная, вестибулярная и зрительная обратная афферентация обеспечивает коррекцию направления движения руки, соразмерность и плавность движений при приближении к цели, своевременное окончание движения. Но только обратная связь не позволяла бы осуществить быстрое и точное движение. Еще до начала движения должны быть определены сила и направление движения с учетом полученного раннее опыта, а также целого комплекса механических параметров конечностей, в частности инерции, эластичности, резистентности отдельных сегментов конечностей и суставов, а также взаимовлияния одних сегментов на другие. В отсутствие этого предвосхищающего прямого контроля нарушается координация сегментов конечностей, развиваются гиперметрия и декомпозиция движений.

Таким образом, мозжечок участвует в регуляции движений на уровне его планирования. Функции базальных ганглиев и мозжечка во многом дополняют друг друга. Если базальные ганглии действуют как «детектор контекстов», предоставляя моторным зонам коры информацию, необходимую для планирования, выбора и подготовки движений, то мозжечок главным образом участвует в программировании и контроле выполнения движений. Таким образом, базальные ганглии активируют необходимые в данный момент моторные программы, оптимизируют последовательность включения отдельных компонентов движения, способствуют выбору его направления, тогда как мозжечок «калибрует» программы, участвуя в определении набора активируемых мышц, требуемых для выполнения задачи, а также времени их включения, с тем чтобы движение было координированным и точным.

Мозжечок определяет временные параметры моторных программ, которые уточняются при обучении. Мозжечок и базальные ганглии участвуют в процессе формирования двигательного навыка и автоматизации движений. Благодаря мозжечку происходит адаптация двигательной программы при повторении движения, вследствие которой попытки совершить его становятся все более успешными.

При поражениях мозжечка даже в случае движения в одном суставе возникает задержка торможения сегмента из-за замедленной активации антагонистов, что приводит к гиперметрии. Предполагают, что замедленность активации антагонистов возникает вследствие того, что вместо предвосхищающего прямого контроля задачу коррекции движения берет на себя транскортикальная сенсомоторная петля, функционирующая как система обратной связи. Необходимость дополнительных коррекций может приводить к развитию акционного тремора. Снижение мышечного тонуса при поражениях мозжечка связано с утратой активирующего влияния на гамма-мотонейроны, что снижает чувствительность мышечных веретен и ослабляет тонические рефлексы растяжения.

11. отделы вегетативной нервной системы: морфологические и физиологические различия.

Физиологические и морфологические различия мужчины и женщины связаны с их жизненными функциями. Мужчины, выступая преобразователями внешнего мира, могут, как созидать, так и разрушать его. Они новаторы в освоении времени и пространства, новых сфер деятельности. Выполнение этой жизненной функции достигается за счет следующих физических качеств: высокий рост, широкие плечи, выявленный рельеф мышц, физическая сила, больший вес, грубая кожа, выраженный волосяной покров на теле. Все эти качества необходимы для выполнения физических нагрузок, борьбы и активного преобразования внешнего мира.

Женщины, чья жизненная функция - сохранять человеческую жизнь и род, стремятся стабилизировать все, сохраняя мир, покой, благополучие, достигнутые успехи в семье и обществе. Это обеспечивается за счет специфических физических качеств. Широкий таз, грудной тип дыхания, развитые грудные железы - все это напрямую влияет на деторождение и кормление младенца, а выраженная жировая ткань (на боках, бедрах, ягодицах) является своеобразным «хранилищем оперативной энергии». Эстетичность женского тела, его округлость, красивые волосы, гладкая нежная кожа делают женщину привлекательной, что немаловажно в интимных отношениях и в конечном счете - для продолжения человеческого рода.

Мальчики рождаются в среднем более крупными, чем девочки, но последние немного обгоняют мальчиков в созревании скелета, имеют преимущества в темпах освоения речи; у девочек раньше начинается период полового созревания, они, как правило, лучше учатся в школе, а среди неуспевающих учеников преобладают мальчики. Среди мужчин разброс интеллектуальных показателей разительнее: от сверходаренности и сверхинтеллектуальности до умственной отсталости и неполноценности. Интеллектуальный уровень девочек и женщин близок к среднему, и сравнительно редко встречаются сверхвысокие или сверхнизкие его показатели. К 12-15 годам девочки превосходят мальчиков в вербальных навыках, но те лучше их справляются с оперированием пространственными представлениями и с решением математических задач. К 18 годам средний юноша физически сильнее средней девушки примерно в 2 раза.

Взрослый мужчина более мускулист и имеет более прочную костную систему, а на теле средней женщины образуется более толстая жировая прослойка. Женский организм имеет ряд врожденных особенностей: большую эластичность кровеносных сосудов и способность более эффективно вырабатывать жировые вещества. В среднем возрасте мужчины гораздо чаще, чем женщины, рискуют стать жертвой такого заболевания, как артериосклероз, более подвержены сердечным приступам

12.Кора больших полушарий головного мозга как высший отдел центральной нервной системы. Корковая локализация.

Большие полушария головного мозга представляют собой самый массивный отдел головного мозга. Они покрывают мозжечок и ствол мозга. Большие полушария головного мозга разделены по средней линии глубокой вертикальной щелью на правое и левое полушария. В глубине средней части оба полушария соединены между собой большой спайкой - мозолистым телом. В каждом полушарии различают доли: лобную, теменную, височную, затылочную и островок.Доли мозговых полушарий отделяются одна от другой глубокими бороздами. Наиболее важны три глубокие борозды: центральная (роландова), отделяющая лобную долю от теменной; боковая (сильвиева), отделяющая височную долю от теменной, и теменно-затылочная, отделяющая теменную долю от затылочной на внутренней поверхности полушария.
Каждое полушарие имеет верхнебоковую (выпуклую), нижнюю и внутреннюю поверхность.
Каждая доля полушария имеет мозговые извилины, отделенные друг от друга бороздами. Сверху полушарие покрыто корой - тонким слоем серого вещества, которое состоит из нервных клеток.

Корковая локализация

1. В коре постцентральной извилины и верх­ней теменной дольки залегают нервные клетки, образующие ядро коркового анализатора общей чувствительно­сти (температурной, болевой, осязательной) и ироприоцептивной.

2. Ядро двигательного анализатора находится в двигательной области коры, к которой относятся предцентральная извилина и парацентральная доль­ка на медиальной поверхности полушария.

3. Ядро анализатора, обеспечивающее функцию сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону, находится в задних отделах средней лобной извилины, в так называемой премоторной зоне.

4. В области нижней теменной дольки, в надкраевой извилине находит­ся ядро двигательного анализатора.

6. В глубине латеральной борозды, находится ядро слухового анализатора.

7. Ядро зрительного анализатора располагается на медиаль­ной поверхности затылочной доли полушария большого мозга, по обеим сторонам от шпорной борозды.

8. На нижней поверхности височной доли полушария боль­шого мозга находится ядро обонятельного анализа­тора.

13.классификация рефлексов. различие условных и безусловных рефлексов. учение об условных рефлексах. правила и механизмы выработки условных рефлексов.

3. Общие принципы регуляции моторных функций. Роль центральных структур в формировании побуждения и программы действий.

4. Парасимпатический отдел внс, его центры, ганглии, медиаторы, внутриклеточные посредники, характер влияния на органы и ткани; регуляция активности синапсов.

1. Рефлекторный принцип деятельности цнс. Схема дуги соматического спинального рефлекса.

2. Открытие и.М.Сеченовым торможения в цнс. Виды и механизмы центрального торможения.

3. Роль спинного мозга в регуляции тонуса мышц и движений.

4. Симпатический отдел внс. Его центры, ганглии, медиаторы, внутриклеточные посредники, влияния на деятельность внутренних органов, регуляция активности синапсов.

1. Взаимоотношения между рефлексами в цнс. Принцип общего конечного пути.

2. Пресинаптическое торможение в цнс, его механизмы, значение.

3. Роль продолговатого и среднего мозга в регуляции тонуса мышц. Тонические рефлексы мозгового ствола.

4. Надсегментарные центры регуляции вегетативных функций. Гипоталамус как высший подкорковый центр регуляции вегетативной нервной системы.

1. Понятие о нервном центре. Основные свойства нервных центров.

2. Постсинаптическое торможение в цнс, его виды, механизмы, значение.

3. Роль мозжечка в регуляции тонуса мышц и движений.

4. Общий план строения вегетативной нервной системы, её отличия от соматической.

1. Виды центральных нейронов, их основные функции.

2. Явление суммации в нервных центрах. Виды и механизмы суммации.

3. Понятие о контрактильном тонусе. Децеребрационная ригидность, рефлекторный механизм её развития.

4. Синапсы вегетативной нервной системы, их виды, локализация, механизм возбуждения, основные механизмы регуляции деятельности синапсов.

1. Понятие о сегментарных и надсегментарных отделах цнс. Спинальный шок, причины и механизмы его развития.

2. Реципрокная иннервация мышц-антагонистов, её механизмы, значение.

3. Понятие о тонусе мышц. Виды тонуса. Основные принципы его поддержания. Этапы становления тонуса в онтогенезе.

4. Синапсы вегетативной нервной системы, их виды, локализация, механизм возбуждения, основные механизмы регуляции деятельности синапсов.

1. Эфферентная функция центрального нейрона. Место формирования распространяющегося возбуждения, виды импульсной активности нейронов.

2. Принцип доминанты в деятельности цнс. Свойства доминантного очага. Значение доминанты для интегративной деятельности организма.

3. Понятие о пирамидной и экстрапирамидной системах регуляции тонуса мышц и движений.

4. Вегетативные ганглии, их свойства. Понятие о метасимпатической нервной системе и ее медиаторах.

1. Рефлекс как основной принцип деятельности цнс. Основные этапы учения о рефлексе. Обратная афферентация, её значение для организма.

2. Первичное и вторичное торможение в цнс. Понятие о тормозных нейронах и синапсах.

3. Роль базальных ганглиев мозга в регуляции тонуса мышц и движений.

4. Схема дуги спинального вегетативного рефлекса; медиаторы

1. Интегративная деятельность центрального нейрона, её механизмы.

2. Основные принципы и механизмы координационной деятельности цнс.

3. Проприорецепторы, их роль в регуляции тонуса мышц, регуляция активности проприорецепторов.

4. Периферические вегетативные рефлексы, их дуги, значение для регуляции вегетативных функций.

4. Надсегментарные центры регуляции вегетативных функций. Гипоталамус как высший подкорковый центр регуляции вегетативной нервной системы.

Центральная часть представлена как сегментарными, так и надсегментарными центрами. Надсегментарные центры с периферией непосредственно не связаны, аксоны их нейронов заканчиваются на нейронах других нервных центров, в том числе сегментарных вегетативных.

Гипоталамус обеспечивает межсистемную регуляцию, способствующую поддержанию таких констант гомеостаза, как гидростатическое и осмотическое давление крови, температура тела и др. Кроме того, он регулирует выполнение других важнейших программ организма: «Рост, развитие» и «Продолжение рода». Этому способствуют три особенности гипоталамических центров: 1) получение нейро-гуморальным путем разнообразной информации о внутренней среде организма и об изменениях внешней среды; 2) способность влиять на другие отделы мозга и весь организм не только нервным, но и гуморальным путями; 3) обеспечение широкой интеграции соматических и вегетативных функций.

Первая из этих особенностей реализуется благодаря, во-первых, тесным анатомическим и функциональным связям с таламусом – коллектором сенсорных путей. Во-вторых, гипоталамус обильно кровоснабжается, его гемато-энцефалический барьер сравнительно легко проницаем для биологически активных веществ. В-третьих, в нейронах гипоталамуса имеются разнообразные рецепторы (глюкозо-, термо-, осмо- и др.), оценивающие свойства крови – внутренней среды организма.

Вторая особенность связана с тем, что многие нейроны гипоталамуса обладают способностью к нейросекреции, в частности, выделяют либерины и статины, участвующие в регуляции эндокринных функций гипофиза.

Третья особенность проявляется в том, что возбуждение гипоталамических центров: жажды, голода, насыщения, теплопродукции, теплоотдачи и других – влечет за собой появление целостных эрготропных и трофотропных реакций организма, включающих эмоции, мотивации, изменения уровня сознания (сон или пробуждение), целенаправленную деятельность. Эти эффекты реализуются за счет тесных связей гипоталамуса с центрами коры больших полушарий.

Билет №4

1. Понятие о нервном центре. Основные свойства нервных центров.

Нервный центр – это функциональное объединение нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС и обеспечивающих регуляцию какой-либо определенной деятельности. Например, центр регуляции дыхания имеет свое представительство в спинном, продолговатом и других

отделах мозга (варолиевом мосту, гипоталамусе, лимбической системе, коре больших полушарий). Различают высшую, рабочую и исполнительную части нервного центра. Рабочий центр – главная часть центра, без которой невозможно выполнение функции. Рабочий дыхательный центр находится в продолговатом мозге и включает нейроны вдоха и выдоха. Высшим центром ды-

хания являются надбульбарные отделы головного мозга, которые могут изменять состояние рабочего центра. Наконец, низший , или исполнительный центр представлен в спинном мозге мотонейронами дыхательных мышц.

Свойства нервных центров

а) одностороннее проведение

б) замедление проведения возбуждения,

в) способность к суммации;

г) последействие;

д) иррадиация возбуждения;

е) трансформация ритма

возбуждения;

ж) относительно низкие лабильность и возбудимость;

з) повышенная утомляемость и ранимость (чувствительность к недостатку ки-

слорода, действию токсинов).